Будь умным!


У вас вопросы?
У нас ответы:) SamZan.ru

В нашей стране разработка проблемы эволюции сообществ связана с такими именами как В

Работа добавлена на сайт samzan.ru: 2015-07-05


ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ

Вопрос об эволюции на биоценотическом уровне остается одним из самых мало разработанных и трудно понимаемых в современной эволюционной теории. В нашей стране разработка проблемы эволюции сообществ связана с такими именами как В.В. Жерихин, Ю.И. Чернов и особенно А.С. Северцов.

Как известно, средой для эволюции популяции служит адаптивная зона. В тоже время, эволюция популяций, видов и надвидовых таксонов всегда протекает в конкретных экологических условиях, то есть в составе экосистем разного уровня организации. Таким образом, сообщество с его факторами среды будет направлять эволюцию каждой конкретной популяции, входящей в его состав.

Вопрос об эволюции сообществ впервые поставлен Ф. Клементсом в 1916г. и получил дальнейшее рассмотрение в работах В.Н. Сукачева (1928). Вместе с тем, проблема эволюции на биогеоценотическом уровне остается в настоящее время одной из самых слабо разработанных и дискуссионных в теории эволюции. Общеизвестно, что экосистемы способны самостоятельно эволюционировать. Псилофитовые биоценозы девона и лепидодендровые фитоценозы карбонового периода несомненно различались. Тундростепи последнего ледникового периода, с характерной для них мамонтовой фауной (мамонт, северный олень, овцебык, сайгак, шерстистый суслик), значительно изменились после появления Берингового пролива и формирования тундр современного типа. В.Н. Сукачев предложил для обозначения эволюции многовидовых сообществ термин “филоценогенез”. При этом в предложенном понятии отразились его взгляды на то, что эволюция биоценозов протекает на основе эволюции составляющих сообщество видов.

Теория эволюции экосистем, как и любая биологическая эволюционная теория отвечает на четыре основных вопроса:

1.Что является элементарной эволюционной единицей?

2.Каков механизм эволюции?

3.Куда направлена эволюция?

4.Какие темпы этой эволюции?

Сложность проблемы эволюции сообществ определяется отличиями биогеоценотического и организменного уровней организации жизни. Отличия сообществ от организмов кратко можно сформулировать следующим образом (Тишлер, 1971):

  1.  Сообщества формируются из уже существующих “готовых” видов или их комплексов, тогда как организмы всегда возникают в ходе жизненного цикла от особей своего же вида из специальных зачатков.
  2.  Части сообщества в отличие от частей организма взаимозаменимы. Это приводит к тому, что вид или комплекс видов может заменяться в биоценозе другим видом или комплексом видов, при этом структура сообщества останется неизменной. Связано это прежде всего с тем, что облик сообщества определяют не отдельные виды, а набор жизненных форм (Кашкаров, 1933). Поэтому замена одного вида на другой в пределах одной жизненной формы не отразится на функционировании биоценоза, так как заменятся функционально равноценные элементы.
  3.  Части организма взаимосвязаны между собой, тогда как популяции и виды, входящие в состав сообщества либо уравнивают друг друга, либо основываются на конкурентных отношениях. При этом популяции, входящие в состав сообщества, тесно взаимосвязаны между собой. Примером противоречивых отношений внутри сообщества, служащими необходимыми условиями их существования, является использование травянистой растительности саванн разными видами копытных. Поедание копытными травянистой растительности приводит к поддержанию видового разнообразия последней.
  4.  Для сообществ характерна количественная регуляция одних видов другими и колебание численности отдельных составляющих их популяций.
  5.  Размеры организмов определяются генетически, тогда как размеры сообществ зависят от внешних факторов. Так, размеры биоценозов в большей мере определяются действием абиотических факторов, а не внутренними биотическими условиями.

В целом, перечисленные пункты отражают отличия в организменном и биоценотическом уровнях организации живой природы. Но главное отличие заключается в том, что биоценозы по сравнению с организмом это системы слабо интегрированные, то есть их отдельные компоненты взаимозаменяемы и исчезновение отдельных видов не приводит к заметным перестройкам экосистем в целом (Северцов, 1998). Подтверждением этого могут служить многочисленные примеры уничтожения человеком тех или иных популяций или целых видов. Так, уничтожение европейского тура, тарпана и кулана в европейских степях не уничтожило степь как экосистему. Уничтожение в таежной зоне России некоторых видов растений, например, орхидных, а также отдельных млекопитающих, таких как лось, бобр, соболь, не привело к заметным перестройкам таежных экосистем.

Для понимания сложности рассматриваемого вопроса необходимо также различать понятия эволюции сообществ и сукцессии. Если сукцессии это закономерный направленный процесс изменения сообществ в результате взаимодействия организмов между собой и окружающей их абиотической средой (Чернова, Былова, 1981), то эволюция экосистем - необратимое направленное формирование новых типов сообществ на разных этапах сукцессионного ряда. Сукцессия и филоценогенез имеют разные векторы. Сукцессия всегда возвращает сообщество к исходному качеству, а филоценогенез дает новое качество сообществ (Тишков, 1994). Наиболее часто эволюция сообществ проявляется в формировании нового климакса. Формирование любых сообществ происходит из компоновки популяций уже существующих видов. При этом сама компоновка происходит всегда по одним и тем же правилам, таких, на например, как полный круговорот вещества и энергии, пирамида биомасс трофических уровней и т.д. Так, А.М. Гиляров (1973) обратил внимание на то, что три основных компонента любого сообщества - продуценты, консументы и редуценты существуют с самых ранних этапов эволюции биосферы.

В эволюции сукцессий также есть общая закономерность. Она заключается в том, что обычно на поздних этапах разных сукцессий экологические ниши видов, входящих в состав сообщества, уже, чем ниши видов, составляющих сообщество на более ранних этапах цикла. Поэтому  поздние стадии сукцессий и климакс составлены более специализированными видами. Косвенным доказательством повышения специализированности видов в ходе сукцессии может служить повышение видового разнообразия на поздних стадиях сукцессионного ряда. Большое число видов может существовать на одной территории только при условии, что их экологические ниши узкие, то есть специализированны.

Перечисленные закономерности в эволюции сукцессий, то есть историческое преобразование сообществ на популяционно-видовом уровне, не позволяет считать сукцессионный ряд единицей эволюции биоценозов.

ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМНОГО УРОВНЯ

По своим размерам экосистемы образуют непрерывный ряд, от самых маленьких, например сукцессии деструкторов экскрементов какого-либо млекопитающего, до природно-климатических зон (таежные экосистемы). Маленькие экосистемы не могут быть единицей эволюции так как они малочисленны, кратковременны и меньше элементарной эволюционной единицей на популяционно-видовом уровне. Большие экосистемы также не могут быть единицей эволюции сообществ так как включают в себя самостоятельные биологические системы.

Общеизвестно, что единицей микроэволюции считается локальная популяция (это было рассмотрено в главе по популяциям). Исходя из этого, единицей эволюции экосистем должно быть сообщество, в котором численность самого малочисленного его вида более или менее соответствует размерам локальной популяции, то есть обеспечивает устойчивое его воспроизводство на данной территории. Плотность населения консументов 1-2-го порядков, ниже, чем у продуцентов. При этом плотность консументов ниже у крупных животных, чем у мелких. Поэтому считается, что размеры экосистем, способных к длительному существованию и эволюции, должны быть сопоставимы с размерами территории популяций крупных млекопитающих (Антипина, 1993; Северцов, 1998).

В применении этого критерия на практике есть свои трудности. Популяции крупных травоядных и хищных млекопитающих в следствие эврибионтности не имеют строгой биотопической приуроченности. Даже у мелких мышевидных грызунов одна и та же популяция может быть компонентом одновременно нескольких сообществ. Аналогичные трудности возникают и при выделении сообществ по растениям. Кроме того, у многих видов как растений, так и животных, границы ценопопуляций и границы локальных популяций могут не совпадать. Наиболее точно соответствует понятию сообщества как единицы эволюции предложенное В.Н. Сукачевым (1942) представление о биоценозе. Размеры биоценоза сопоставимы с размерами популяций консументов 1-2-го порядков, и в них происходит полный круговорот вещества и энергии. Но следует учитывать, что биоценоз - это не только фитоценоз, но и все остальные его компоненты, то есть консументы и деструкторы, именно поэтому границы биоценозов на местности очень условны. В большинстве случаев можно выделить сообщество, но нельзя провести его границы.

МЕХАНИЗМ ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМ

И.И. Шмальгаузен (1968) разработал информационную модель микроэволюции, которая изображается в виде цикла и включает два элемента: регулируемый объект и регулятор. Поскольку элементарной эволюционной единицей является локальная популяция, то она будет регулируемым объектом. Популяция приспосабливается к условиям окружающей среды, поэтому в роли регулятора будет выступать биогеоценоз. Регулятор и регулируемый объект соединены двумя типами связей. Канал, по которому информация поступает от регулятора в регулируемый блок, называется канал прямой связи. Т.о. информация от биогеоценоза к популяции поступает по каналу прямой связи. Это информация передается на генетическом уровне. Она закодирована в последовательности нуклеотидов ДНК гамет особей, прошедших естественный отбор. Полученная по каналу прямой связи генетическая информация вызывает изменения в составе популяции, в результате чего наблюдается появление приспособлений к условиям биогеоценоза. Внутри популяции, в ходе онтогенеза отдельных особей, генетическая информация преобразуется в фенотипическую. В качестве канала обратной связи И.И. Шмальгаузен выделил борьбу за существование. В ходе нее популяция взаимодействует и воздействует на окружающую среду, передавая биогеоценозу информацию о своем составе и состоянии по каналу обратной связи. Внутри биогеоценоза действует естественный отбор, который представляет процесс регуляции, а так же половое размножение особей, при котором возникают мутации.

Любой биоценоз состоит из нескольких популяций. Следовательно изменения в составе одной популяции, входящей в состав данного биоценоза, по каналу обратной связи будут передаваться от регулируемого объекта (популяции) к регулятору (биоценоз). Это повлияет на состояние биоценоза и через него на эволюцию всех остальных популяций, входящих в биоценоз. Поэтому любые эволюционные изменения в одной из популяций сообщества неизбежно приведут к изменению через биоценоз всех других популяций. Совместная эволюция всех популяций скажется на эволюции всего биоценоза. Следуя этой модели можно предположить, что начавшийся в одной из популяций микроэволюционный процесс приведет к микроэволюционным изменению остальных популяций сообщества, а тем самым к эволюции биоценоза, то есть к филоценогенезу. Поскольку границы ценопопуляций и локальных популяций не совпадают с границами одного сообщества, то эволюционировать будут одновременно несколько биоценозов и экосистемы более высокого уровня.

Рассматриваемая модель предполагает, что все составные части сообщества сложно взаимосвязаны и между отдельными членами сообщества наблюдается высокая интегрированность. Последние исследования показали, что с позиции теории эволюции биоценозы - это сложно структурированная система, взаимодействие между отдельными элементами которой не так прочны как казалось ранее (Чернов, 1996; Северцов, 1998). Г.М. Длусским (1981) на примере формирования и развития многовидовых сообществ муравьев пустыни было показано, что внутри биоценоза выделяются коадаптивные комплексы, внутри которых экологические связи более прочные, чем между видами из разных комплексов. Коадаптивные комплексы представляют собой сообщества разных видов находящихся на одном трофическом уровне. При этом внутри такого комплекса видов конкурентные отношения будут более жесткими, чем между видами из разных коадаптивных комплексов. Межвидовая конкуренция способствует усилению взаимной адаптации между такими видами. При этом возникает адаптивный комплекс видов, в котором более прочные взаимоотношения обусловливают дальнейшую совместную эволюцию каждого отдельного вида во взаимодействии со всеми остальными. Из этого следует, что на эволюцию сообществ действуют биоценотические ограничения. Кроме того, положение любого вида и отдельных популяций в составе сообщества строго постоянно за счет действия механизмов гомеостаза. Поэтому на эволюцию биоценозов влияют микроэволюционные ограничения на популяционно-видовом уровне.

Биоценотические ограничения

Микроэволюционные изменения в какой-либо популяции затрагивают прежде всего популяции внутри коадаптивного комплекса. Входящие в него виды буду дальше коадаптироваться к друг к другу, при этом такие изменения не повлияют или слабо повлияют на другие комплексы. Г.М. Длусский (1981) показал это на примере муравьев различных пустынь мира. Микроэволюционные изменения в структуре комплекса муравьев-зоонекрофагов в слабой мере сказываются на эволюции пустынных муравьев-карпофагов, входящих в тоже сообщество.

Вторым фактором, ограничивающим эволюцию экосистем, следует считать слабую связь (интегрированность) различных компонентов биоценозов (Северцов, 1990). Прежде всего это касается эврибионтных видов. Расселение кабана на север Европейской части России, повторное заселение бобром тех мест, где он ранее обитал, не привело к  заметным изменениям в составе других компонентов сообществ. При вселении новых видов может отмечаться изменение численности их конкурентов. Так, при интродукции енотовидной собаки отмечалось сокращение численности лисицы. Однако совместное влияние конкурирующих видов одного трофического уровня друг на друга не приводит к микроэволюционным последствиям для них обоих. Более серьезные эколого-эволюционные последствия имеют изменения сообществ для стенобионтных видов. Но следует отметить, что исчезновение малочисленного стенобионтного вида не сказывается на облике сообщества в которое он ранее входил.

Третье ограничение связано с тем, что биоценоз “не различает” экологически близкие виды (Северцов, 1998). Иллюстрацией этому может служить пример распространения двух видов лягушек: травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis). На большей части Европы эти виды симпатричны и зачастую встречаются совместно в одних биотопах. Часто они откладывают икру в одни и те же водоемы. В годы с холодной весной их икрометание может происходить одновременно, хотя при благоприятных погодных условиях травяная лягушка приступает к размножению на неделю раньше остромордой. Головастики обоих видов всеядны, и пищевая конкуренция как между видами, так и внутри каждого из видов на этом этапе онтогенеза отсутствует. Сеголетки (особи возрастом до одного года) обоих видов также не конкурируют, так как пищевые ресурсы даже в непосредственной близости от берега недоиспользуются. Взрослые лягушки также не конкурируют между собой по основным биотическим и абиотическим факторам. Периоды их активности перекрываются, лягушки встречаются вперемешку в одних и тех же биоценозах, при этом конкуренции за пищу среди них не отмечается. Пищевые ресурсы лягушек обоих видов недоиспользуются, а хищники не различают эти виды. Таким образом, в зоне совместного распространения травяная и остромордая лягушки не конкурируют ни на одном этапе онтогенеза. Вероятно эти виды никогда не конкурировали и ранее, так как они симпатричны со второй половины плиоцена (т.е. примерно 5-6 млн. лет) (Северцов, 1998). Основные экологические различия рассматриваемых видов связаны не с биотическими, а с абиотическими условиями обитания. Остромордая лягушка более сухоустойчива, более теплолюбива, а ее икра может развиваться при более низкой кислотности. Поэтому даже если эти виды начнут дивергировать, биоценоз не среагирует на эти изменения до тех пор, пока не изменится положение рассматриваемых видов в цепях питания, что мало вероятно. Рассмотренная ситуация встречается в природе довольно редко. Чаще близкие по экологии виды конкурируют между собой.

Примером могут служить домовой (Passer domesticus) и полевой P. montanus) воробьи. Эти виды оказались синбиотопичны в результате урбанизации. Они обитают совместно в одних и тех же антропогенных ландшафтах, питаются сходной пищей и строят гнезда в одних и тех же местах. Различия между этими видами заключается в проявлении агрессивности. Домовой воробей более агрессивен при охране гнезда, а полевой - в местах кормежки (Иваницкий, Матюхин, 1990). Следовательно, в результате конкуренции они будут дивергировать. Но вытеснение полевого воробья в слабоурбанизированные анторпогенные сообщества, скорее всего не повлияет на других членов коадаптивного комплекса гильдии мелких зерноядных воробьиных, например на овсянок и жаворонков (Северцов, 1998).

Из выше изложенного следует, что микроэволюционные изменения отдельных членов биоценоза не приводят к перестройке структуры сообщества. Не приводят к эволюции экосистем и замена одних видов на другие.

Микроэволюционные ограничения

Вторая группа причин, ограничивающих эволюцию сообществ связана с эволюционной  стабильностью популяций и видов. Имеется два варианта поддержания этой стабильности: внутривидовой экологический полиморфизм и стабилизирующий отбор.

Действие внутривидового полиморфизма связано с наличием среди особей одного вида экологических и географических рас. При ухудшении условий существования одна раса может вымирать, зато другая - выживает или получает преимущество. В результате вид сохраняет свою численность.

Примером, подтверждающим значение полиморфизма при сохранении стабильности вида,  может служить история московской популяции сизых голубей (Columba livia). Этот вид имеет две формы: светлая и меланистическая. Светлая форма более активна, чем меланистическая при поисках корма и охране гнездовой территории. В тоже время меланисты в следствие своей пассивности более устойчивы к повышению плотности населения. Основная пища голубей в Москве - пищевые отбросы. В настоящее время они не ограничены и неисчерпаемы. Лимитирующим фактором служит недостаток гнездовий. Во время Великой Отечественной войны голуби в Москве были почти полностью истреблены, так как лимитирующим фактором в то время было количество пищи. Сохранились только 2-3 небольшие колонии, состоявших из светлой формы, что вполне объяснимо более высокой активностью и агрессивность особей, принадлежащих к этой расе. После войны, особенно после Международного фестиваля молодежи в 1957г., когда лимитирующим фактором опять стало наличие гнездовий, преобладать стали меланисты. Первоначально более многочисленная светлая форма стала сокращаться и была оттеснена на неудобные чердаки, где население голубей редко и можно охранять гнездовой участок.

Другим доказательством, показывающим роль экологических рас в эволюционной стабилизации видов служит пример с листоедом вида Lochmea caprea. В Подмосковье этот вид имеет две расы (Михеев, 1986). Одна из них питается на ушастой и козьей ивах и на осине, вторая - на березе пушистой и бородавчатой. Ивовая раса питается на иве и иногда на березе. Березовая раса питается только на березе и никогда не встречается на иве. Жуки, появившиеся от личинок, которые питались на березе, предпочитают спариваться с особями своей расы, и наоборот. Поэтому березовая и ивовая раса почти полностью изолированы. Исчезновение на территории обитания листоеда ивы или березы, например в ходе сукцессии, приведет к исчезновению одной из рас, но не к вымиранию вида. При появлении в составе леса ивы или березы восстановиться и исчезнувшая раса. Таким образом, внутривидовой полиморфизм и  экологическое разнообразие стабилизирует вид при очень резких колебаниях биотических условий и биоценотических изменениях.

Второй механизм микроэволюционных ограничений филоценогенеза связан с действием на популяции стабилизирующей формы отбора. Влияние стабилизирующего отбора проявляется в двух вариантах. Первый связан с классическим представлением о механизме стабилизирующего отбора в том понимании, каким оно было предложено И.И. Шмальгаузеном (1946). Согласно этой трактовке стабилизирующего отбора преимущественно переживают организмы, не имеющие заметных отклонений от средней нормы, свойственной данной популяции. При этом происходит элиминация особей с отклоняющимися признаками. В результате действия стабилизирующего отбора вид остается неизменным по отдельному признаку или целиком, при сохранении мутационного процесса в популяции.

Второй вариант действия стабилизирующего отбора предложен А.С. Северцовым (1990). По А.С. Северцову под стабилизирующим отбором могут скрываться разнонаправленные и уравновешенные векторы движущего отбора, которые взаимно препятствуют друг другу. В результате даже при очень интенсивном и жестком отборе популяция остается неизменной. Так, на подмосковные популяции травяной лягушки действуют сразу несколько взаимодействующих векторов движущего отбора. Первый - отбор на увеличение плодовитости. Связано это с неизбирательной гибелью, которая по И.И. Шмальгаузену ведет к отбору на плодовитость. Так, в популяциях травяной лягушки до половой зрелости доживает около 0,1% от начального количества отложенной икры. Неизбирательная гибель связана прежде всего с гибелью первых стадий онтогенеза от пересыхания временных весенних водоемов. Высокая плодовитость автоматически приводит к увеличению размеров. Однако со времени появления травяной лягушки в середине плиоцена ее размеры не увеличились. Следовательно, это направление отбора не эффективно и оно препятствует дальнейшему увеличению плодовитости вида.

Другим фактором, ограничивающим рост плодовитости, является отбор на увеличение устойчивости к гипоксии. Для остромордой лягушки характерно чрезвычайно плотное расположение кладок икры. В результате температура внутри таких плотных кладок повышается на 1-2ºС, по сравнению с окружающей средой. Это несомненно является адаптацией к ранневесеннему размножению. В тоже время в таких плотных упаковках икры затруднена диффузия кислорода, необходимого для дыхания развивающейся икры. Поэтому отбор шел на снижение чувствительности к недостатку кислорода. Снижение чувствительности к гипоксии приводит в свою очередь к увеличению головастиков. Но этому направлению отбора противоположен отбор на эффект группы. Механизм этого эффекта проявляется в том, что головастики выделяют в воду вещества, которые способствуют гибели отстающих в своем развитии головастиков. В свою очередь шел отбор на снижение чувствительности головастиков к веществам, замедляющим развитие. Отбор против эффекта группы также действует на популяцию. Он осуществляется через действие хищников, которые уничтожают в основном мелких, отстающих в развитии головастиков.

Таким образом, отбору на увеличение плодовитости способствует отбор на снижение чувствительности к гипоксии, и противодействуют отборы на сохранение эффекта группы и отбор хищниками на стадии головастиков и сеголеток. В результате популяция по рассматриваемым признакам остается неизменной.

Следовательно, популяции и виды при помощи существования внутривидового полиморфизма и стабилизирующего отбора противостоят экологическим перестройкам биоценозов, которые могли бы привести к их микроэволюционным изменениям. Но даже возникновение нового вида, в силу биоценотических ограничений, не приводит к филоценогенезу.

ТЕМПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМ

Как было показано в предыдущем разделе, процесс видообразования и эволюции экосистем происходят в значительной мере независимо друг от друга. Время становления нового вида может изменяться в очень широких пределах от мгновенного видообразования по гибридогенному механизму, до эволюционного стазиса видов (персестирования) в результате которого возникают живые ископаемые.

Так как филоценогенез не связан с видообразованием, то развитие экосистем зависит не от появления новых видов, а от становления жизненных форм, которые определяют характерные черты того или иного сообщества (Кашкаров, 1933; Чернов, 1996). Темпы появления новых жизненных форм сопоставимы с макроэволюционными скоростями, то есть составляют десятки и сотни миллионов лет. Следовательно филоценогенез протекает очень медленно. Так, для появления лошадей современного облика потребовалось примерно 45 млн. лет (с начала эоцена до плиоцена). На становление облика млекопитающих ушло около 70 млн. лет с начала перми до середины триаса.

Из выше изложенного материала по скорости филоценогенеза могут быть исключения. Приближение темпов эволюции сообществ к микроэволюционным событиям может происходить во время биоценотических кризисов, таких, как меловой. Меловой кризис начался в середине мела и  сопровождался сменой флоры голосеменных растений флорой покрытосеменных. Согласно В.В. Жерихину (1978) и Ю.И. Чернову (1984 а, б) ассоциации покрытосеменных растений занимали свободные от растительности участки и прекращали на нем сукцессию голосеменных растений. Это привело к вымиранию видов животных связанных с голосеменными сообществами. В середине мела вымерло около 50 % семейств насекомых. Вымирание насекомых продолжалось 10-15 млн. лет. Вымирание динозавров, вследствие большей их эврибионтности, длилось более длительный период и закончилось в конце мелового периода. В случае биоценотических кризисов разрушаются старые сообщества и вымирает значительная часть составляющих их видов. Новые сообщества начинают формироваться за счет видов интразональных местообитаний.

В настоящее время эволюцию сообществ рассматривают как совместное развитие двух процессов. Эволюционное развитие экосистем создает новые экологические ниши, что приводит к появлению новых жизненных форм. В свою очередь, появление новых жизненных форм стимулирует филоценогенез.

НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЭКОСИСТЕМ

Эволюция видов всегда идет в сторону появления и усиления различного рода координаций, то есть усиления связанности отдельных частей организма (Шмальгаузен, 1969). В отличие от организменного уровня организации, экосистемы не могут приспосабливаться к самим себе. В результате прогрессивной эволюции онтогенеза, сопровождающегося повышением независимости организма от условий окружающей среды, связность отдельных частей биоценозов уменьшается. Популяции, составляющие сообщество в первую очередь самостоятельно приспосабливаются к действию различных биотических и абиотических факторов. В результате морфофизиологического прогресса видов и самостоятельной эволюции популяций, целостность экосистем должна понижаться. Косвенным доказательством этому может служить низкая ценотическая приуроченность высших беспозвоночных и высших позвоночных. Повышению координированности отдельных компонентов сообществ препятствует так же несовпадение размеров ценопопуляций (единица экологии), локальных популяций (единица эволюции) и экосистем. Это приводит к тому, что эволюционные изменения в составе локальной популяции должны быть адаптивными не только к одной экосистеме, а одновременно к нескольким. В результате биотических ограничений общий уровень интегрированности экосистем не повышается. Это приводит к тому, что экосистемы могут формироваться из уже существующих видов. Низкая интегрированность экосистем, приводящая к компоновке новых типов биоценозов из уже сформировавшихся видов, особенно ярко выражена в пионерных сообществах и на ранних стадиях сукцессий. М.С. Гиляров (19) показал это на примере формирования почвенной фауны арголандшафтов. Большая часть обитающих сейчас на полях видов почвенной мезофауны сформировалась в степной зоне на выбросах почвенных позвоночных до появления человека.

В результате длительной эволюции сообществ повышается уровень специализации отдельных слагающих его видов. При этом отмечается сужение объема экологической ниши каждого вида (Шилов, 1997). На эволюцию экосистем, видимо, распространяется правило А. Тинеманна, согласно которому в благоприятных условиях отмечается повышение числа видов в сообществе, при этом численность особей этих видов небольшая. Примером этого могут служить относительно молодые, появившиеся в послеледниковое время, биоценозы северной тайги. Древостой зональных таежных лесов представлен несколькими видами хвойных деревьев, но с большой численностью их популяций. В то время как древние тропические леса отличаются значительным видовым богатством деревьев, при низкой численности отдельных видов.

Чем дольше происходит совместная эволюция популяций и чем стабильнее факторы среды, тем больше в сообществе появляется стенобионтных видов и тем меньше наблюдается перекрывание их экологических ниш. В такие сообщества проникнуть новым видам очень сложно. В Новую Зеландию с началом интенсивного освоения ее человеком, было интродуцировано около 1500 видов растений, около 20 видов дождевых червей, многочисленные виды мокриц, пауков и насекомых. Но все ввезенные виды приурочены на острове не к образованным специализированными видами естественным биоценозам, а к антропогенным ландшафтам (Жерихин, 1987). Если происходит проникновение в длительно эволюционирующие сообщества новых видов, то их внедрение вызывает глубокие экологические и эволюционные перестройки. Поэтому поздние стадии сукцессии и климакс наиболее чувствительны к экологическим и микроэволюционным изменениям (Северцов, 1998).

Микроэволюционный процесс, в свою очередь, существенно не влияет на структуру сообществ. Его роль в филоценогенезе заключается в подготовке материала (видов) из которого формируются экосистемы. Но так как на изменение структуры сообщества влияют не новые виды, а появление новых жизненных форм, то эволюция сообществ идет медленнее микроэволюции, со скоростью макроэволюции.

Эволюция сообществ может идти также в сторону увеличения замкнутости сообществ и совершенствования круговорота веществ в них. Леса каменноугольного периода не обладали полным циклом утилизации органических остатков продуцентов. В результате того, что мертвые растительные остатки разлагались не в полной мере, сформировались огромные запасы каменного угля.




1. 15.1. Теоретические основы воспитания- закономерности цели принципы
2. Не почеловечьи так хапать из народного кармана когда столько нуждающихся когда не решается много проблем
3. Модуль 5 Гармонические колебания
4. Рынок ценных бумаг и его основные модел
5. Страхование финансовых рисков
6. 26 ноября 2013 г ПРОГРАММА ПЕДАГОГИЧЕСКОЙ ПРАКТИКИ ПО НАПРАВЛЕНИЮ 230700
7. Note 3 Qulcomm Snpdrgon 800 226 ГГц
8. Со стороны матери- возраст беременной первородящие в возрасте до 18 лет и старше 30 лет; тяжелые соматиче
9. Уральский государственный университет им
10. РЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата педагогічних наук Кіро.html
11. Реферат на тему- Теорія ldquo;інфляційного Всесвітуrdquo; У принципі мабуть можна побудувати ск
12. Тема уроку- Ліки довкілля
13. а и его использования в оформлении деловых бумаг и рекламных обращений.html
14. Монетаризм как теория и практика
15. читают ли они друг друга Чтобы стимулировать этот желанный процесс взаимного обогащения я попросил Игоря
16. на тему- Особливості формування і використання фінансових ресурсів підприємства в Україні Виконал
17. Кокандская автономия образовалась- Ноябрь 1917 Он ок будун так называли- Население Зап Тюркского каган
18. Организация ремонтного хозяйства предприяти
19. Сам~ры~2014 Место- г Петропавловск БЕЗ ПЕНАЛИЗАЦИИ СУ1
20. Особенности организации бухгалтерского учета