Будь умным!


У вас вопросы?
У нас ответы:) SamZan.ru

Мир Москва 1981 5А2

Работа добавлена на сайт samzan.ru: 2016-03-30


Дж. Хэссет

A Primer of Psychophysiology

James Hassett

Boston University

with a Foreword by Gary E. Schwartz Yale University

W. H. Freeman and Company San Francisco

 Введение в психофизиологию

Перевод с английского канд. биол. наук И. И. Полетаевой

под редакцией д-ра биол. наук Е. И. Соколова

Издательство «Мир» Москва 1981 "■


5А2.2

Х99

УДК 612 + 577.3

В книге американского ученого описаны строение центральной и периферической нервной системы и принципы регистрации физиологических реакций человека, в том числе кожно-гальвани-ческой реакции, освещены проблемы обратных связей, сна, эмоций, мозговой асимметрии и другие, стоящие на грани между физиологией и психологией.

Для физиологов, нейрофизиологов, психологов, врачей, а также для широкого круга читателей, интересующихся физиологическими основами поведения и психофизиологией.

Редакция литературы по биологии

0304000000 © 1978 Ьу W- Н' Freeman and Company

50300-122     (22-81 ч 1 © Перевод  на  русский  язык,  «Мир»,

041(01 )-81 '   ' ,981

 Предисловие редактора перевода

В последние годы неуклонно возрастает интерес к психофизиологии и быстро увеличивается число публикаций в этой области, в том числе специальных монографических исследований. Однако книг вводного характера до сих пор очень мало, и книга Хэссета во многом восполняет этот пробел.

Автор определяет психофизиологию как науку о физиологических реакциях при разных психических состояниях человека. В соответствии с этим строится и все изложение. После краткого описания строения нервной системы человека и принципов регистрации физиологических показателей следуют подробные обзоры данных о тех реакциях, которые наиболее чутко отражают изменения в психическом состоянии субъекта. Сюда относятся кожно-гальва-нические реакции, реакции сердечно-сосудистой системы, органов дыхания и пищеварения, движения глаз, мышечные реакции и изменения электрической активности мозга.

Такое изложение, ориентированное на основные физиологические реакции, позволяет автору детально описать методы регистрации каждой из них и технику эксперимента. Этой «технологической» направленности книги соответствует и подбор приложений: они содержат конкретные методические указания, что особенно важно для лиц, только приступающих к изучению психофизиологии. Вместе с тем такая организация материала ведет к тому, что основные проблемы психофизиологии представлены несколько фрагментарно — в связи с обсуждением соответствующих реакций.

Представляет интерес изложение прикладных задач психофизиологии. Надо, однако, иметь в виду, что рассмотренные автором практические приложения во многом можно считать специфическими для американского образа жизни. Следует подчеркнуть, что автор книги критически оценивает и практику применения «детекторов лжи», и использование аутогенной тренировки с помощью специальной обратной связи, позволяющей человеку контролировать состояние внутренних органов. Книга заканчивается рассмотрением перспектив развития психофизиологии. Здесь выделены две проблемы: проблема анализа реакций как сложных биологически целесообразных комплексов и проблема индивидуальных различий. Следует сразу же сказать, что эти проблемы наукой уже решаются. Что же касается более далеких перспектив развития психофизиологии, то этот вопрос в книге почти не затронут.

Авторская трактовка психофизиологии как науки о физиологических реакциях при различных психических состояниях представляется несколько суженной. Действительно, вне поля зрения оказываются обширная область сенсорной психофизиологии, вопросы организации движений и дифференциальная психо-


6 Предисловие редактора перевода

физиология. Соглашаясь с автором в том, что психофизиология переживает период становления, следует подчеркнуть новые тенденции, характерные для последнего десятилетия. Эти новые тенденции связаны прежде всего с успехами в регистрации активности отдельных нервных клеток мозга в клинике. В нашей стране это направление представлено работами Н. П. Бехтеревой. Сопоставление субъективных состояний и реакций человека с активностью отдельных нейронов в разных структурах мозга открыло совершенно новые возможности для развития объяснительной психофизиологии. Под влиянием открытий, сделанных с использованием микроэлектродной техники, изменилось само содержание предмета психофизиологии. Ее можно определить теперь как науку о нейронных механизмах психических процессов и состояний. При этом регистрации объективных реакций человека, как и прежде, отводится ведущее место. Однако на первый план выдвигаются задачи расшифровки нейронных механизмов, лежащих в основе процессов восприятия, памяти и научения, эмоциональных состояний и уровня внимания,— вместе с той системой физиологических реакций, которые обслуживают и реализуют эти процессы. Перед психофизиологом открывается перспектива выяснения интимных нейронных механизмов психики. Существенным фактором, определяющим развитие психофизиологии, стало применение электронных вычислительных машин в ходе психофизиологического эксперимента. Особенно интенсивно используется вычислительная техника при изучении электрической активности мозга. В нашей стране пионером в этой области является академик М. Н. Ливанов, реализовавший многоканальную систему регистрации и обработки электроэнцефалографических данных, что отмечает и автор книги.

Области практического применения психофизиологии значительно шире, чем те, что описаны в книге. Прежде всего нужно указать на использование вызванных потенциалов мозга для объективной оценки сенсорных функций человека и достигнутой компенсации их нарушения с помощью сенсорных протезов. Еще одна область — это отбор лиц для профессий, требующих высокой надежности в, экстремальных условиях. Не менее важен объективный контроль за работой оператора с использованием комплекса электроэнцефалографических и вегетативных реакций и объективный контроль за уровнем бодрствования и внимания в процессе обучения. Наконец, нужно еще упомянуть о построении моделей психофизиологических функций из нейроноподобных элементов. Психофизиология смыкается здесь с проблемами нейробионики, внося свой посильный вклад в разработку интегральных роботов с элементами искусственного интеллекта.

Говоря о перспективах развития психофизиологии, следует подчеркнуть, что психофизиологу необходимо владеть методами многоканальной регистрации сложного комплекса реакций с использованием в ходе самого эксперимента средств обработки получаемой информации. Описанные в книге реакции и способы их регистрации позволят читателю войти в психофизиологическую проблематику и при желании самому начать работать в этой области.

* Е. Н. Соколов

 Предисловие

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ — ОДИН   ИЗ ПУТЕЙ ИЗУЧЕНИЯ ПРИРОДЫ ЧЕЛОВЕКА

Сейчас больше чем когда-либо люди начинают осознавать, что они существа психофизиологические. Это понимают уже не только ученые и врачи, исследующие отношение между сознанием и мозгом, поведением и организмом. Широкая публика начинает знакомиться с результатами научных работ, связывающими биологию с психологией. Всюду мы читаем и слышим, что мозг и сознание тесно связаны друг с другом и что отношение между психикой и нейрофизиологическими процессами остается пока одной из великих тайн, еще не раскрытых наукой. Многие взрослые и дети сами знают, как разные лекарства влияют на сознание и эмоции. Даже съедаемая нами пища рассматривается теперь как смесь сложных химических веществ, которые становятся компонентами нашего тела и мозга и влияют таким образом на наше сознание и поведение.

Популярные статьи и книги о психофизиологической основе природы человека в норме и при заболеваниях быстро распространяют знания в этой области. Хотя большая часть этих материалов по-настоящему интересна, они часто имеют сенсационную окраску и нередко содержат ошибочные утверждения. Это относится, в частности, к популярному изложению вопросов, касающихся тренировки с помощью обратной связи, физиологии «медитации» и широкого использования «детекции лжи». Начинающий исследователь вынужден либо читать очень интересные, но неточные сообщения широкой прессы, либо разбираться в более точных, но обычно изложенных трудным и сухим языком материалах, содержащихся в научных книгах и статьях.

«Введение в психофизиологию» Джима Хэссета — это попытка психофизиолога перекинуть мост через разрыв, существующий между завлекательными статьями и книгами и реально существующими теориями и проводимыми исследованиями в этой области. Поскольку Хэссет предназначает эту книгу начинающим студентам, интересующимся изучением физиологических процессов у человека в связи с влиянием внешней среды и поведением, он исходил из того, что в таком случае нужно сочетать интересное изложение с таким содержанием, которое подчеркивало бы широкие перспективы развития психофизиологии. Эти перспективы неоднократно обсуждаются на протяжении книги в связи со всеми современными аспектами данной науки.

Как указывает Хэссет, в методах, используемых для регистрации физиологических процессов, есть много технических моментов. Ясно, что для понимания психофизиологии студент должен знать методы биомедицинских исследований и хорошо понимать их возможности и ограничения. А в связи с этим ему нужно знать и основные биологические свойства тканей, активность ко-


 

8

 Предисловие

торых он регистрирует. Сюда должно входить и понимание тесной связи между структурой и функцией.

Я хотел бы, однако, подчеркнуть, что перспективы психофизиологии связаны не только с техникой исследования, современной или будущей. Даже если мы научимся точно и без больших неудобств для испытуемого измерять все нервные, гуморальные и физиологические процессы, перед нами по-прежнему будет стоять концептуальная задача такого объединения всей этой информации, чтобы из нее можно было воссоздать целостное психофизиологическое представление о существе, которое может читать, испытывать эмоции и мыслить. Перед нами стоит в конечном счете именно такая задача.

Все действия человека требуют сложной регуляции многочисленных психофизиологических процессов. Хотя обычно это принимают как нечто само собой разумеющееся, на самом деле поистине удивительно, каким образом мозгу удается скоординировать все сложнейшие процессы, лежащие в основе таких, казалось бы, простых действий, как управление руками и глазами, когда мы держим книгу и читаем ее. И при этом мозг еще должен одновременно координировать множество физиологических процессов просто для поддержания нашей жизни и здоровья. (Подумайте, например, что могло бы случиться, если бы наш мозг во время чтения этих слов «забыл» поддерживать дыхание!) Помимо этого, мозг должен обрабатывать всю информацию, приходящую по нервам от глаз в зрительную систему, и превращать эту информацию в осознанные образы, имеющие для нас определенный «смысл».

Хэссет представляет себе организм, занятый такой деятельностью, как некую симфонию биологических органов, которая оркестрована мозгом и дирижер которой — мозг. Это удачная аналогия, и я ее продолжу. Каждый орган, подобно инструменту в оркестре, исполняет свою уникальную «партию», чтобы в целом получилось то, что мы называем поведением. Каждый орган, подобно инструменту, имеет свои специфические возможности и ограничения. Дирижер, как это делает в организме мозг, должен координировать игру разных инструментов так, чтобы в целом получился комплекс звуков, составляющих определенную симфонию. При этом он по-своему интерпретирует написанную партитуру.

На самом деле в нашем мозгу имеется много таких партитур, которые выбираются и проигрываются в соответствии с требованиями внешней среды. Эти нервные «партитуры» постоянно совершенствуются и изменяются по мере накопления мозгом опыта в рамках определенной культуры. В этом смысле мозг человека представляет собой систему, постоянно использующую обратную связь от органов для координации функций всего организма. При этом он динамически воздействует на непрерывно изменяющуюся активность органов, привнося в нее свои собственные уникальные свойства. Внешне мы это видим как поведение, а в самих себе ощущаем как сознание. В то время как не искушенный в музыке человек слышит симфонию как сложную комбинацию звуков, настоящий музыкант прослеживает в ней множество отдельных мелодий, исполняемых разными инструментами, а затем пытается» понять структуру, объединяющую эти мелодии в сложную картину оркестрового звучания. Таким же образом мы можем рассматривать задачи, стоящие перед

 Предисловие 9

психофизиологом. Его цель — изучить сложное поведение как единую симфонию, хотя оно складывается из активности многих органов, каждый со своей собственной структурой. Он должен сначала изолировать каждый орган и исследовать его в отдельности, а затем понять взаимосвязь между органами, чтобы можно было делать заключения о работе координирующих нервных структур более высокого уровня.

Слушать и понимать симфонию—нелегкая задача. Пытаться сделать то же в отношении психофизиологии человека еще труднее. Однако мы не должны бояться этой сложности, даже если окажется, что психофизиолог завтрашнего дня никогда не сможет полностью реализовать перспективы изучения человека, намечаемые Хэссетом, в такой же мере, как Чайковский понимал симфоническую музыку. Я учился музыке и когда-то хотел стать исполнителем, дирижером и композитором одновременно. И хотя я никогда не мог научиться играть на гитаре, как Сеговиа, или же сочинять музыку и дирижировать, как Чайковский, я постепенно пришел к более глубокому пониманию того, каким должен быть хороший исполнитель и о чем «рассказывается» в той или иной симфонии. Моя музыкальная перспектива расширилась в результате моего обучения, и я стал лучше разбираться в музыке.

Нечто подобное возможно и для студентов, которые захотели бы увидеть перспективы психофизиологического исследования природы человека. В настоящее время психофизиологи бьются над изучением работы отдельных органов, пытаясь выяснить, как она регулируется. К сожалению, из-за методических трудностей исследователи и студенты часто не видят, что орган — это лишь один из компонентов сложной системы — тела определенного человека. Но если в качестве перспективы для психофизиологии мы наметим изучение всего множества компонентов, составляющих человека, с последующим объединением их в функциональную психофизиологическую систему, то мы увидим новый важный аспект в природе человеческой деятельности. Для студента, который не продвинется дальше «Введения в психофизиологию», это, может быть, даже более важно, чем сохранение в памяти отдельных фактов о методах измерения и характерных особенностях каких-либо реакций. А для того, кто будет изучать эти вопросы дальше, настоящая книга составит полезную основу для освоения методов регистрации и анализа различных компонентов биологической системы, а также для понимания задачи их концептуального синтеза, продуктом которого был бы живой человек в его психофизиологическом единстве.

Гэри Шварц

Йельский университет


Предисловие автора

Эта небольшая книга была задумана как краткое и легкое для понимания введение в изучение физиологических реакций человека. Она предназначена как для серьезных исследователей, например специалистов по клинической психологии, так и для любознательных студентов, еще мало знакомых с естественными науками.

Студенты и коллеги засыпают меня просьбами указать какую-нибудь общую работу, которая помогла бы им в понимании физиологических исследований, связанных с их специальностью. Недавняя вспышка интереса к тренировке с помощью обратной связи и к физиологической основе медитации усилила поток таких запросов. Мне всегда приходилось отвечать: «Подобной работы пока еще нет». Эта книга и была написана с целью удовлетворить такую потребность.

Поскольку специфические нужды читателей, вероятно, будут весьма различными, книга построена так, что использовать ее можно несколькими способами. В основном тексте дается очерк интересующей нас области науки. Он задуман не как исчерпывающее описание, а скорее как историческое введение. Ряд развивающихся направлений рассмотрен подробно (например, использование обратной связи, асимметрия мозга), другие вопросы — кратко (классические условные рефлексы, привыкание и т. п.). Книга написана, чтобы возбудить аппетит, а не для того, чтобы удовлетворить его. Материал, который вряд ли будет интересен всем читателям, помещен отдельно в виде нескольких «Приложений». Содержание некоторых из них весьма элементарно (например, введение в теорию электричества), в других же приводятся более специальные сведения (например, о применении фильтров в электроэнцефалографии).

Я стремился к тому, чтобы книга действительно была вводным учебником — источником начальных сведений для интересующегося новичка. Помимо того что она может быть первым учебником общей психофизиологии, книга должна служить подспорьем при прохождении курсов экспериментальной, социальной и клинической психологии с биологической ориентацией. Она могла бы также быть одним из нескольких рекомендуемых пособий при изучении физиологической психологии, психобиологии человека, тренировки с помощью обратной связи и измененных состояний сознания. В главах 1—3 дается общее представление о психофизиологии, в частности в исторической перспективе. Здесь рассмотрен также ряд ключевых понятий физиологии, анатомии и электроники. В главах 4—9 внимание будет сосредоточено отдельно на каждом из главны* психофизиологических показателей, истории его изучения, физиологических основах и психологическом значении. Эти показатели рассматриваются

 

11

Предисловие автора

начиная с самого периферического (кожа) и кончая самым центральным (головной мозг), что представляется естественным и в историческом, и в анатомическом плане.

Эта книга выросла из моей работы сначала как лабораторного ассистента, а затем как лектора по курсу «Введение в психобиологию» в Гарвардском университете. В 1965 году этот курс, когда его начал читать Дэвид Шапиро, был единственным в своем роде. Я стал участвовать в его преподавании несколькими годами позже, когда его читал Гэри Шварц.

Психофизиологи, которые будут читать эту книгу, повсюду обнаружат в ней влияние Гэри. От него у меня и особое внимание к характерным комплексам (паттернам) физиологических реакций, и подчеркивание центральной роли головного мозга, и большой энтузиазм даже в случаях, когда нет однозначного решения вопроса. Трудно переоценить его роль в создании этой книги. Как это часто делают учитель с учеником, мы спорили о каждом шаге на этом пути, однако в конечном счете он обычно оказывался правым. Без его постоянной помощи как друга и редактора эта книга никогда не была бы закончена.

К этой работе, разумеется, было причастно и множество других людей. Я особенно хотел бы поблагодарить Теодора Зана и Уильяма Лоулора, давших мне начальные знания по психофизиологии и познакомивших меня с настоящей наукой; Аннелизу Кац — заведующую библиотекой, в которой работа была радостью; постоянных членов комитета кафедры психологии и социальных связей Гарвардского университета — за помощь в определении моего выбора области науки; Терри Бергмена, Ричи Дэвидсона и Лэрри Янга — за воодушевляющую поддержку, библиографические ссылки и даже подбор нужных слов; Гэйл Блум, Ронду Редд, Джуди Холмен и Пола Гэя за перепечатку рукописей; Хейуорда Роджерса из компании W. H. Freeman — за уверенность в том, что эта книга должна быть написана и что написать ее должен я; Патрицию Солт, Лори Фогельсон, Эбби Стюарта, Ричарда Томпсона, Джозефа Кампоса и Дэвида Шапиро — за обеспечение обратной связи от первых вариантов рукописи; Джозефа Музаккья, Алана Зибера, Патрицию Солт и Лэрри Янга — за помощь в получении некоторых записей на полиграфе, приводимых в книге; маму и папу — за то, что они мама и папа; и наконец, бесчисленный легион испытуемых, чьи сердца, мозги и потовые железы позволили провести все эти исследования.

Джеймс Хэссет Октябрь 1977 г.


1

I I I 1 I I I I

 

Символическая голова, иллюстрирующая «естественный язык человеческих способностей». (Из Wells, 1968.)

Сделанная в XIX веке попытка изобразить локализацию черт личности в мозгу. Возможно, что современные теории о функциях мозга в 2050 году покажутся столь же наивными.

 Что такое психофизиология

Психофизиологические наблюдения столь же стары, как старо наблюдение того первого юноши, который увидел, как покраснела девушка. Это древнее и благородное явление легло в основу нескольких современных научных концепций. О психологическом состоянии другого человека всегда судили по какому-нибудь четкому физиологическому изменению (например, по увеличению притока крови к лицу). Кроме того, считалось, что физиологическое изменение — более верное свидетельство, чем любые слова. Чем энергичнее молодая леди отрицает свое смущение, тем больше в нем убеждается ее собеседник.

Вскоре появились и практические приложения знаний, полученных путем психологических наблюдений. В ряде государств существовали примитивные методы детекции лжи. В Китае, например, человеку, обвиняемому в преступлении, давали в рот пригоршню сухого риса, и если он был в состоянии полностью выплюнуть рис, его признавали невиновным. У англосаксов применялась сходная процедура: если обвиняемый мог легко разжевать и проглотить кусок сухого хлеба, его освобождали. Обе эти пробы на невиновность основывались на том факте, что при стрессе активируется симпатическая нервная система и в результате этого, в частности, замедляется слюноотделение. Ретроспективно заметим, что в основе таких приемов лежало представление о том, что виновный должен испытывать тревогу, от которой у него пересохнет во рту, и поэтому ему будет трудно прожевать или выплюнуть что-либо. К сожалению, при этом игнорировалось то, что и невиновный может быть напуган и у него тоже может пересохнуть во рту.

Одним из первых, кто провел более систематические наблюдения над телесными изменениями как признаками эмоций, был древнеримский врач Гален (Mesulam, Perry, 1972). Однажды к этому знаменитому врачу обратилась женщина, которая жаловалась на ряд физических симптомов, причем у нее были также и эмоциональные нарушения. В какой-то момент врачебного осмотра стоявший рядом человек случайно упомянул, что он недавно видел в театре молодого танцора Пилада. Гален заметил, что при этом замечании у пациентки «пульс сделался нерегулярным — он вдруг резко участился, что гово-


14

 Глава 1

 Что такое психофизиология?

 15

mm ,

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

 рит о душевном смятении». При дальнейшем обследовании Гален стал время от времени произносить имена различных молодых танцоров, однако пульс женщины изменялся только тогда, когда она слышала имя Пилада. Окончательным диагнозом Галена было то, что больная страдает от несчастной любви — болезни, которая остается неизлечимой и по сей день.

Как утверждает наука, человек есть животное. Но если мы пойдем дальше таких примеров, как замирание сердца от страха или восторга, то окажется, что мы редко думаем о себе как о биологическом существе. В моменты резкого физического напряжения или эмоционального возбуждения вы можете отчетливо ощущать состояние своего тела, однако при более обычных обстоятельствах все протекающие в нем процессы остаются неосознанными.

Даже чтение этой книги в спокойной позе за столом требует сложного согласования функций организма. Фактически все они регулируются мозгом без всякого сознательного участия с вашей стороны. Представьте себе, как трудно было бы извлечь смысл из написанного, если бы вам надо было постоянно приказывать глазам, чтобы они переходили с одного ключевого слова на^другое! «Хорошо, глаза мои! Какое же следующее слово я должен теперь читать? Попробуем следующую фразу справа». Вместо этого, в то время как все системы тела продолжают работать сами по себе, наши глаза скользят по тексту, получая первичные элементы информации и позволяя мозгу извлекать из них общий смысл. А ведь глаза — это лишь наиболее очевидная отправная точка для нашего анализа. Каждый поворот страницы требует синхронного действия сотен мышечных волокон кисти, предплечья и плеча. Чтобы совершился этот несложный акт, должно произойти перераспределение крови во всем теле. Кроме этого, вы можете, задумавшись, нахмурить лоб, можете сжать или приоткрыть губы и даже, не думая о том, переменить позу на более удобную. Все это регулирует мозг даже тогда, когда мы сосредоточены на смысле читаемых слов или же пускаемся в фантазии относительно персоны, сидящей в другом конце библиотеки.

Психофизиология изучает роль всех этих многочисленных процессов организма в поведении и осознаваемых психических процессах. Название этой науки составлено из корня «психо...», означающего душевные переживания, и слова «физиология», предполагающего акцент на телесных изменениях, с которыми эти переживания связаны. Это попытка наблюдать работу всей нашей скрытой «механики» — от ежесекундной регуляции притока крови к сердцу до организации разрядов нервных клеток в^ коре мозга, где представлены наши благороднейшие идеалы.

 Мы живем в то время, когда успехи медицинской техники позволяют нашему взору все легче проникать в наше внутреннее пространство. Честер Дарроу так писал об этом в первом номере журнала «Психофизиология» (Darrow, 1964a): «Инженеры-электронщики не только расширили доступную нам область внешнего пространства, но и дали нам почти неограниченные возможности для проникновения в то, что некогда считалось недоступными тайниками человеческого организма». Мы находимся в начале длительного путешествия внутрь человеческого тела, где нам хотелось бы проследить все сложные процессы приспособления к вечно изменяющемуся миру. Эта небольшая книга задумана как введение в область такого поиска. В ней дается краткий обзор того, что мы уже знаем, и того, что еще остается сделать. Мы знаем гораздо больше о камнях Луны, чем о том, как астронавт наклоняется, чтобы их подобрать. Глубокая тайна биологических процессов, лежащих в основе человеческого сознания и поведения, еще только начинает раскрываться.

В центре внимания психофизиологии, по существу, находится роль физиологических процессов во внутренних переживаниях человека. Как самостоятельная дисциплина эта наука сравнительно молода.

В первой половине нашего столетия многие исследователи употребляли термин «психофизиология» в довольно неопределенном смысле, говоря о физиологических исследованиях весьма различного рода. Здесь мы постараемся дать более точное определение. Мы не ставим своей целью очертить границы еще одной академической дисциплины, замкнувшейся на изучении одной только ей известных проблем. Психофизиология — дитя психобиологии, которая в свою очередь явилась плодом союза между естественными и социальными науками. Тем не менее полезно будет все-таки отделить поле этой науки от родственных ей областей.

Ближе всего к психофизиологии академическая наука, именуемая физиологической психологией. Здесь исследователь чаще всего наблюдает поведение при различных экспериментальных воздействиях на физиологические процессы (Stern, 1964). Для того чтобы изучить функцию затылочной доли мозга животного, он может ее разрушить и после этого обнаружить у животного расстройства зрения. Или же для изучения химизма тела он может ввести животному вещество, влияющее на синаптическую передачу, и проследить, как реагирует на это животное.

Поскольку физиологическая психология — экспериментальная наука, требующая серьезных вмешательств в нормальные жизненные процессы, большая часть исследований в этой


16

 Глава 1

 Что такое психофизиология?

 17

области была проведена на животных. С крысами, голубями и обезьянами мы можем делать такое, что вряд ли сделали бы с человеческим существом. Мы морим их голодом и жаждой, запирая в ящике, где им не остается ничего другого, как нажимать на педали долгие часы или дни. Мы можем втыкать им в мозг или в другие участки тела электроды.

Когда завоевала признание дарвиновская теория эволюции, давняя медицинская практика экспериментов на животных получила теоретическое оправдание. В соответствии со взглядами Дарвина на родство видов теперь можно было рассматривать обезьяну как нашу двоюродную сестру, а крысу — как что-то вроде троюродной тетки. Таким образом, поскольку все животные имеют общее происхождение, в строении и функции их нервной системы должны быть существенные черты сходства. И действительно, многое из того, что мы знаем о физиологии человека и ее связи с поведением, основано на экспериментах именно такого рода.

Хотя психофизиолог часто обращается к таким данным, главный предмет его внимания •— сложное поведение человека в более обычных условиях. Поведение чаще бывает здесь независимой переменной, тогда как зависимыми оказываются физиологические процессы. Можно, например, лишить человека сна, вызвать у него радость или печаль и наблюдать, как реагирует его организм на подобные изменения. (Таким образом, в данном случае различие между физиологической психологией и психофизиологией проводится на основе того, что служит независимой переменной — поведение или какая-то физиологическая функция. Однако это различие не следует рассматривать как незыблемое «правило». Подобные правила слишком часто оказываются помехой для экспериментаторов, не принося никакой пользы.)

Там, где «физиологический психолог» часто жертвует значимостью своих работ, поскольку он проводит их на животных, психофизиолог в свою очередь жертвует простотой: гораздо легче, например, определить, какой именно отдел мозга разрушен у крысы, чем сказать сколько-нибудь точно, в какой мере счастлив стал испытуемый. Изменчивость состояния психики у человека — постоянный источник огорчений для психофизиологов, которые должны пытаться одновременно и контролировать внешние условия, и не делать их слишком искусственными. Подобно тому как физик имеет преимущества в точности перед химиком, так физиологическая психология оказывается более «строгой» наукой, чем психофизиология. Но когда наступает время обсуждать переживания человека, исследователю, работающему в области физиологической психологии, приходится экстраполировать на человека данные,

 полученные им на животных, тогда как психофизиологу этого делать не нужно.

Хотя мы отграничили психофизиологию от другой ближайшей к ней области, мы еще не дали ее определения. Прагматически поле этой науки часто «определяют» на основе набора используемых в ней методов. Психофизиология изучает физиологические процессы у человека при различных психологи" ческих состояниях. Чаще всего такое изучение начинается с использования полиграфа — электронного прибора, регистрирующего ничтожные "изменения электрических потенциалов (см. гл. 3). На протяжении всей книги речь будет идти о таких показателях, как активность потовых желез, пульс, давление крови, электрическая активность мышц (электромиограмма — ЭМГ) и мозга (электроэнцефалограмма — ЭЭГ), которые легко регистрировать на поверхности тела и которые давно уже широко используются. Если мы проследим историю психофизиологии, то эти традиционные показатели могут нам представиться наиболее важными — хотя бы по абсолютному объе-ему накопленных сведений. Но мы не должны позволить себе сделать ошибку — оценить научное направление только по его прошлому. По мере развития методов биологических исследований к нашему основному списку добавляется много новых показателей. Например, разрабатываются новые методы термографии (измерения температуры кожи используются здесь как показатель распределения крови у поверхности кожи; см. гл. 5). Эти методы, по-видимому, будут играть все возрастающую роль в будущем. Определение психофизиологии как науки на основе ее методов (см. Sternbach, 1966) имеет то преимущество, что дает ясную картину современного состояния этой области. Однако при этом мы рискуем не увидеть новых направлений развития науки.

Другая группа определений психофизиологии связана с некоторыми из ее основных проблем. С такой точки зрения психофизиологом можно назвать, например, того, кто изучает структуру потовой железы и ее отношение к электрической активности кожи. Такой подход близок к определению психофизиологии по ее методам, но это не совсем одно и то же. В случае с исследователем потовых желез, например, не требуется, чтобы он использовал полиграф, проводя работу на людях, или же манипулировал психологическими переменными.

Определять психофизиологию в терминах ее методов или задач — пустое занятие. Психофизиолог должен искать ответ на любой вопрос, который возникнет в его уме, с помощью любых методов, какие только сможет предложить его изобретательность. В этой книге мы представим психофизиологию


18

 Глава 1

 в перспективе, как стратегию исследования поведения к внутреннего мира человека.' Ее предмет—это предмет всей психологии. Психофизиолог надеется прийти к новому пониманию старых проблем, рассматривая человека как биологическое существо.

Возьмем, например, случай с молодым человеком, который хотел бы стать летчиком, но боится летать. Разные психологические школы будут стремиться понять эту проблему по-разному. Психоаналитик будет искать корни злополучного страха у своего клиента, изучая его сновидения и детские воспоминания. Клиницист, ориентированный на исследование сдвигов в поведении, обратит внимание на специфические проявления данной фобии (например, выяснит, избегает ли этот человек вообще все аэропорты) и будет считать, что проблема связана с результатами научения. Психофизиолог сосредоточит внимание на особенностях физиологической основы страха. Он мог бы предложить «терапию», в которой будут учитываться изменения физиологических реакций, с привлечением также других психологических теорий. Например, этот человек мог бы использовать внутреннюю обратную связь — научиться расслаблению в периоды, когда он мысленно представляет себе перелет из Толедо в Акрон.

Отметим, что психофизиология предлагает здесь иной подход к решению вполне тривиальной проблемы. Дело не просто в использовании полиграфа, а в том, чтобы рассматривать каждого человека как биологическое существо, каким он и является. Таким образом, для психофизиологии предмет исследования тот же, что и предмет самой психологии. Ее проблемы стары, как мысль того первого человека, который задумался над вопросом относительно другого человека: «О чем он думает?» или «Почему он поступает так?»

 2

Тело и сознание

«В 1926 году один врач, который долгое время был моим другом, потерял в результате инфекционного процесса левую руку... Несмотря на близкое знакомство с этим человеком, я не имел ясного представления о его страданиях даже через несколько лет после ампутации, так как он не был склонен рассказывать кому-либо о своих ощущениях.  Вначале он думал, как очень часто  думают и врачи, и непрофессионалы, что, поскольку руки нет, все ощущения, с нею как будто бы связанные, должны быть плодом воображения. Большая часть его жалоб относилась к отсутствующей руке. Он ощущал ее в напряженном положении с пальцами, сжатыми вокруг большого пальца, и резко согнутым запястьем. Никаким усилием воли он не мог хоть сколько-нибудь шевельнуть воображаемой кистью... Ощущение напряжения в руке было временами   невыносимым,   в   особенности   если   культя охлаждалась или испытывала толчки. Нередко, у него было ощущение, как будто в первоначальную рану на этой руке... многократно глубоко вонзается скальпель. Иногда у него возникало неприятное ощущение в костях указательного пальца. Оно начиналось с конца пальца и поднималось к плечу, и в это время в культе начинался ряд судорожных подергиваний. На высоте болевых ощущений у него  часто   бывала   рвота.   Когда   боль  постепенно ослабевала, спадало и ощущение напряжения в кисти, но оно никогда не уменьшалось настолько,  чтобы ею можно было пошевелить. В перерывах между острыми приступами боли он ощущал в руке постоянное жжение. Это ощущение не было невыносимым, и иногда он мог отвлечься и на короткое время забыть о нем. Если оно начинало беспокоить его, то укутывание плеча теплым полотенцем   или   глоток   виски   приносили   частичное облегчение.

Однажды я спросил его, почему больше всего он жалуется на ощущение напряжения в кисти. Он предложил мне сжать пальцы в кулак, согнуть запястье и, подняв  руку  наподобие  молотка,  держать ее  в  этом


20

 Глава 2

 Тело и сознание

 21-

положении столько, сколько я мог терпеть. Через пять минут с меня лился пот, в кисти и во всей руке было ощущение невыносимого сжатия, и я это прекратил.— Но вы-то можете опустить руку,— сказал он.» [Ливингстон, 1943 (цит. по Melzack, 1973).]

Каждая мысль, каждое действие или ощущение начинается с какого-то электрохимического процесса в мозгу. В случаях фантомных ощущений после ампутации может оставаться боль в конечности. Это в яркой форме демонстрирует ту истину, что ощущению напряжения в руке соответствует электрическая активность определенных клеток головного мозга. Даже после потери руки та же электрическая активность будет по-прежнему восприниматься как ощущение напряжения в уже не существующей руке.

Таким образом, если мы хотим понять внешнее поведение человека и его сознание, мы должны сначала изучить нервную систему. И в самом деле, вся психология — это изучение процессов, протекающих в мозгу.

Центральная роль мозга в определении нашей духовной жизни понималась людьми не всегда. Древние философы, для которых все естественные явления были чем-то таинственным, ставили вопрос так: каким образом «дух» или «душа» взаимодействует с телом? Не зная, что такое душа, ранние мыслители хотели знать, где она находится в теле. Примерно за 700 лет до нашей эры Герофил из Александрии утверждал, что седалищем души служит четвертый желудочек мозга (желудочки мозга — это просто полости, заполненные цереброспинальной жидкостью). Утверждение Герофила положило начало до сих пор не разрешенному спору, который дошел до средних веков: пребывает ли душа в сердце или в мозгу?

В познании организации мозга мы многим обязаны Галену. В частности, Гален приписывал важную функциональную роль открытой им «чудесной сети» (rete mirabile) — сплетению тонких сосудов в основании мозга (Clarke, Dewhurst, 1972): он полагал, что именно здесь образуется «животный дух», вызывающий движения и ощущения. Эта идея оставалась популярной вплоть до XIX века, когда было обнаружено, что в мозгу человека подобной сети нет. Дело в том, что наблюдения Галена были основаны на изучении мозга быков и свиней. Долгая приверженность ученых к ошибочной теории Галена должна послужить некоторым предостережением для тех, кто слишком быстро готов экстраполировать на человека данные, полученные на животных.

В течение веков постепенно накапливались сведения о несчастных жертвах повреждения мозга, которые свидетельствовали о первостепенной важности этого органа.  Греческий

 врач Гиппократ впервые заметил, что ранения головы часто ведут к нарушению мышления, памяти и поведения. На протяжении последующих двадцати пяти веков делалось много попыток объяснить, каким образом эта масса водянистой серой ткани может создавать такие вещи, как теория относительности, Мона Лиза или Лос-Анджелесский фри-вэй. Однако сознание по-прежнему остается тайной само для себя.

Как это происходит, что вы решаете почитать эту книгу, рассмотреть нужную иллюстрацию или задумываетесь над тем, что же имел в виду автор? Ученые до сих пор бьются над разрешением вопроса, который Гэри Шварц назвал «парадоксом саморегулирования мозга» — как мозг говорит сам себе, что надо сделать? Проблему «тело — сознание» вряд ли можно считать решенной; однако психофизиология может указать много подходов к ее разрешению.

Некоторые психологи довольствуются тем, что рассматривают организм человека как «черный ящик» — сложный механизм, который лучше всего можно понять, изучая, что в него поступает (из внешней среды) и что из него исходит (поведение). Психофизиолог же интересуется всеми сложными промежуточными звеньями. Ему хотелось бы вскрыть черный ящик и исследовать процессы, которые лежат в основе и даже определяют поведение человека и его осознаваемый опыт. Иногда это может быть прямая регистрация электрической активности мозга в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В менее прямых подходах используются «периферические» показатели — частота сокращений сердца, активность потовых желез, сокращения мышц и т. д. (отметим, что они тоже в конечном счете отражают регулирующие влияния мозга).

Организация нервной системы

Нервная система состоит из миллиардов отдельных клеток (нейронов), соединенных между собой электрическими или химическими связями. Место контакта двух нейронов называется синапсом; один нейрон может контактировать с сотнями других. В результате возникает система, которая бесконечно сложнее любой из машин, когда-либо созданных человеком.

Чтобы немного разобраться в ошеломляющей сложности нервной системы, мы должны познакомиться с разными способами ее подразделения на части. Организм человека не для того прошел путь своей эволюции, чтобы аккуратно уложиться в рамки подобных схем, поэтому нам не следует ждать от них многого. Каждый способ подразделения нервной системы отражает какую-то попытку упростить действительность, по частям исследовать то, что на самом деле составляет единое целое.


22

 Глава 2

 Тело и сознание

 23

Рис. 2.1. Центральная и периферическая нервная система. Центральная нервная система (слева) состоит из головного мозга, ствола мозга и спинного мозга. Периферическая нервная система (справа) включает все нервные волокна, идущие от мозга ко всему телу и от тела к мозгу.

В некоторых схемах такого подразделения акцентируются структурные моменты (т. е. строение нервной системы, ее анатомия), тогда как в других основой служат функции (то, какую работу выполняют соответствующие части). На всем протяжении книги мы будем подчеркивать теснейшую связь между структурой и функцией. В действительности это две стороны одной медали; в конце концов, структура тела эволюционировала для того, чтобы лучше выполнять определенные функции.

В качестве первого приближения мы могли бы в структурном плане выделить центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (последнее название иногда сокращают как ПНС, но так чаще обозначают парасимпатическую нервную систему, поэтому во избежание путаницы мы это сокращение применять не будем). ЦНС включает головной мозг, ствол мозга и спинной мозг. Все остальное относится к периферической нервной системе (рис. 2.1). ЦНС воздействует на окружающий мир через периферическую нервную систему. Мозс не мог бы говорить, не имея рта. Точно так же через периферическую нервную систему ЦНС узнаёт все об окружающем мире; мозг ничего не мог бы видеть, не имея глаз.

 Периферическую нервную систему обычно подразделяют далее на соматическую (воздержимся и здесь от сокращения до СНС, чтобы не было путаницы с симпатической нервной системой, о которой речь будет позже) и_ве£етативную, или автономную. И опять-таки это подразделение представляется упрощенным. Например, вегетативную систему обычно выделяют по функциональным признакам, и она может включать также центральные связи. Соматическая система состоит из нервов, идущих к чувствительным органам и от двигательных Органов. Вегетативную систему называют еще висцеральной, так как она управляет внутренними органами тела (лат. yiscera — внутренности).; Соматическая нервная система активирует прбизвоЖную мускулатуру (называемую также поперечнополосатой из-за поперечной исчерченности ее волокон). Вегетативная нервная система иннервирует так называемую непроизвольную (или гладкую) мускулатуру.

Двигательные ветви соматических нервов представляют для нас значительный интерес. Поведение (которым многие психологи ограничивают свои исследования) — это в конечном счете сложные комплексы мышечных движений. И крыса, нажимающая на рычаг, и философ, обсуждающий проблему соотношения между телом и сознанием,— оба взаимодействуют с внешним миром при помощи мышечной системы. Психофизиолог непосредственно регистрирует электрическую активность мышц в виде электромиограммы (ЭМГ). С поверхности тела можно зарегистрировать суммарную электрическую активность больших групп мышц, что уже позволяет заметить достаточно тонкие изменения, обычно предшествующие видимым элементам поведения.

Подразделяя тело на небольшие, удобные для анализа участки, полезно помнить о том, что каждая мысль и каждое действие связаны со сложной картиной нервной активности, которая не обязательно будет укладываться в создаваемые нами схемы. Наши подразделения помогают нам понять изучаемый предмет, но они не должны ограничивать наше понимание.

Например, подразделение на соматическую и вегетативную (висцеральную) системы — это всего лишь удобное «сокращение» вместо полного описания их функций. Связи этих лвух систем с ЦНС отнюдь не независимы; в пределах ЦНС существует значительное анатомическое перекрывание сенсомотор-ных путей с функциональными интергативными центрами вегетативной нервной системы. Поэтому, когда мы говорим об измерении любой из вегетативных реакций, нам не следует думать, что эта реакция происходит в вакууме. Организм всегда работает как единое целое. Соматические и вегетатив-


24

I I

I

I I I I

i

 Глава 2

ные реакции часто бывают сопряжены между собой. Например, при снижении температуры тела вегетативная система отвечает симпатической реакцией сужения периферических сосудов, чтобы предотвратить потерю тепла через поверхность кожи. В то же время соматическая система стимулирует усиленную выработку тепла путем сокращения произвольной мускулатуры, что как крайний случай выражается в потираний рук и притоптывании, когда холодным утром вы ожидаете автобус. По мере нашего ознакомления с психофизиологией мы будем встречать много примеров взаимодействия между реакциями организма.

А сейчас, помня об этом, мы продолжим наше знакомство со структурой и функциями нервной системы.

Центральная нервная система

ЦНС состоит из головного мозга, ствола мозга и спинного мозга. Спинной мозг — это тяж из нервных волокон, идущий посередине тела и защищенный костной структурой. Он служит связующим звеном между головным мозгом и периферической нервной системой; его волокна передают информацию от головного мозга к телу и обратно. Спинной мозг самостоятельно осуществляет лишь несколько очень простых рефлексов (например, коленный рефлекс), но в обычных условиях головной мозг контролирует все реакции. Ради простоты можно представить себе, что головной мозг состоит из ряда концентрических слоев. Самую сердцевину его составляют наиболее древние системы, обеспечивающие поддержание жизни. Спинной мозг, входя в череп, расширяется и образует ствол мозга, в котором лежат структуры, ответственные за основные физиологические процессы: дыхание, работу сердца, пищеварение и т. д. В эту центральную область входит также ретикулярная активирующая система — сеть волокон, управляющих сном и бодрствованием. Центральный стержень окружен лимби-ческой системой, с которой интимно связана наша эмоциональная сфера. И наконец, все эти структуры охватывает кора мозга. Большой мозг ответствен за высшие мыслительные способности, отличающие человека от животных. На рис. 2.2 головной мозг представлен в поперечном разрезе, показаны его основные анатомические отделы и их функции.

Интерес психофизиолога к работе мозга связан с рядом различных проблем. Когда мы будем обсуждать периферические показатели, такие, как частота пульса или кровяное давление, мы вернемся к рассмотрению специфических структур мозга, регулирующих эти переменные. В настоящее время значительный интерес представляет вопрос о том, в какой мере оба

 25

Рис. 2.2. Схематический разрез мозга. (Hilgard E. R., Atkinson R. С, Atkinson R. L., Introduction to Psychology, 6th ed. Copyright 1975 by Harcourt Brace Jovanovich.) Представлены важнейшие отделы мозга и указаны их функции.

полушария мозга (его симметричные половинки) участвуют в различных психических процессах (см. гл. 7 и 9). Еще один дискуссионный вопрос — это проблема локализации разного рода психических функций в коре мозга (см. гл. 9).

Ясно, что на нескольких страницах невозможно описать во всех поразительных деталях то, что мы знаем и чего мы не знаем о работе мозга (см. Rose, 1976). Здесь мы можем только подчеркнуть, что головной мозг играет важнейшую регулирующую роль. Вся психология — это в конечном счете изучение мозга, и это особенно справедливо в отношении психофизиологии.

Вегетативная нервная система

Наибольший интерес для психофизиологов всегда представляла именно вегетативная система (хотя это положение изменилось с развитием методов прямой регистрации активности


26

 Глава 2

 Тело и сознание

 27

ЦНС). Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую. Работа этих двух систем-антагонистов поддерживает в организме стабильность внутренней среды перед лицом вечно изменяющегося внешнего мира. Изучение таких физиологических показателей, как секреция пота, ритм сердца, кровяное давление, расширение зрачков (все они регулируются вегетативной системой), было основным багажом психофизиологов. Рассмотрим теперь подробнее структуру и функцию симпатической и парасимпатической систем.

Вегетативная нервная система регулирует работу сердца, желез и непроизвольной (гладкой) мускулатуры без активного участия нашего сознания, так что мы этого даже не замечаем. В течение многих лет считалось, что функции вегетативной системы недоступны для нормального самоконтроля. Недавние эксперименты с созданием обратной связи и изучение практики восточных мистиков с их древней религиозной традицией тренировки тела позволяют предполагать, что и так называемую «непроизвольную» мускулатуру можно поставить под ' контроль воли. Клиническое и теоретическое значение этих недавно полученных данных будет обсуждаться позже (см. гл. 10). Однако эта новая перспектива не изменяет того основного факта, что обычно мы не можем сознательно контролировать внутреннее состояние организма. Природа мудро сконструировала тело таким образом, что нам не надо постоянно на протяжении всей жизни напоминать сердцу, чтобы оно сокращалось 70 раз в минуту. Если бы внутренние функции требовали нашего повседневного контроля, у нас почти не оставалось бы времени на что-либо иное, кроме непрерывных забот о поддержании жизнедеятельности собственного организма.

Основная функция симпатической системы — это мобилизация всего организма при чрезвычайных обстоятельствах. Такая мобилизация связана с рядом сложных реакций, начиная от расщепления гликогена в печени (образующаяся при этом глюкоза служит добавочным источником энергии) и кончая изменениями в циркуляции крови. Каждую из этих реакций, осуществляемых симпатической нервной системой, легко понять как механизм приспособления к «аварийным» ситуациям, выработанный в ходе эволюции. Обеспечение доступа к запасам энергии дает организму максимум физических возможностей в непредвиденных случаях. Уменьшение кровотока около поверхности тела снижает вероятность обильного кровотечения при повреждении кожи, тогда как усиленная подача крови к глубже лежащим мышцам позволяет развить большее физическое усилие. Кэннон  (Cannon, i"§?2)- назвал весь этот комплекс

 изменений «реакцией борьбы или бегства». Его теоретические соображения о роли этой реакции явились существенным стимулом для развития психофизиологии, как мы увидим позже при рассмотрении современных представлений об «общей активации» организма.

Действие симпатической системы обычно проявляется диффузно (т. е. охватывает все тело) и поддерживается относительно долго. С другой стороны, действие парасимпатической системы, способствующее сохранению и поддержанию основных ресурсов организма, локально и относительно кратковременно. Стернбах (Sternbach, 1966) сравнил парасимпатические эффекты с выстрелами из ружья, а симпатические — с пулеметными очередями.

Эффекты этих двух систем противоположны друг другу. В то время как симпатическая нервная система ускоряет сокращения сердца, парасимпатическая их замедляет; она усиливает также приток крови к желудочно-кишечному тракту и стимулирует превращение глюкозы в гликоген печени. Большинство, но не все системы внутренних органов получают волокна от обеих систем. Поскольку обе они работают согласованно, трудно бывает определить, связано ли данное изменение функции с активностью той или другой из них. Например, расширение зрачка может быть связано с усилением активности симпатической системы или же с ослаблением активности парасимпатической. Точно так же замедление ритма сердца может указывать и на усиленную активность парасимпатической системы, и на ослабление действия ее антагониста. (Однако, как мы увидим в гл. 5, недавно полученные данные позволяют предполагать, что, если не считать стрессовых ситуаций, как ускорение, так и замедление ритма сердца регулируется парасимпатическими влияниями).

В табл. 2.1 суммированы основные структурные и функциональные различия между двумя отделами вегетативной нервной системы. Главное различие заключается, конечно, в том, что симпатическая система мобилизует организм для действия (катаболизм), а парасимпатическая восстанавливает запасы энергии в организме (анаболизм). Следующее по важности различие — то, что симпатическая система имеет тенденцию действовать быстро и как.единое целое, тогда как парасимпатическая активация более кратковременна и носит более локальный характер.

Последнее различие в функционировании обеих систем связано с особенностями их структурной организации. В соматической нервной системе каждый нейрон, тело которого находится в ЦНС, имеет длинный отросток — аксон (нервное волокно, передающее электрохимические импульсы), который в конце

I


28 Глава 2

Таблица 2.1 Сравнение симпатической и парасимпатической систем (по Noback, Demarest, 1972)

Симпатическая нервная

Парасимпатическая

система

нервная система

Функция

Катаболизм  •

Анаболизм

Характер активности

Диффузный,   длитель-

Дискретный,     кратко-

ный

временный

Анатомия

Место выхода нервов

Грудной и поясничный

Краниальный и крест-

из спинного мозга

отделы

цовый отделы

Расположение ганглиев

Около спинного мозга

Около   иннервируемых

органов

Постганглионарный

Норадреналин '

Ацетилхолин

передатчик

Специфические эффекты

Зрачок

Расширение

Сужение

Слезная железа

Усиление секреции

Слюнные железы

Малое количество гус-

Обильный   водянисты?

того секрета

секрет

Сердечный ритм

Учащение

Урежение

Сократимость сердца

Усиление

(сила    сокращений желудочков) Кровеносные сосуды

В целом сужение '

Слабое влияние

Состояние бронхов

Расширение просвета

Сужение просвета

Потовые железы

Активация '

Надпочечники, мозго-

Секреция    адреналина

вое вещество

и норадреналина '

Половые органы

Эякуляция

Эрекция

Подвижность и тонус

Торможение

Активация

желудочно-кишеч-

ного тракта

Сфинктеры

Активация

Торможение (расслаб-

ление)

1 В большинстве потовых желез и кровеносных сосудах некоторых скелетных мышц симпатическим постганглионарным передатчиком служит ацетолхолин. Мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными холинэрги-ческими симпатическими нейронами.

концов подходит к органу-мишени; в произвольной мускулатуре такой аксон образует синапс в области двигательной пластинки мышечного волокна. Про соматическую нервную систему, таким образом, говорят, что она имеет «однонейронный путь». В вегетативной же системе путь двухнейронный, т. е. между последним нейроном, расположенным в ЦНС, и иннервируемым органом имеется еще одна, дополнительная нервная клетка. Место соединения между этими двумя нейронами находится в ганглии. Различия между ганглиями симпатической и пара-

 

Рис. 2.3. Вегетативная нервная система. (Hilgard et al., см. подпись к рис. 2.2.)

симпатической систем определяют и некоторые различия между диффузной активностью первой и локальной активностью второй.

Как вы можете видеть на рис. 2.3, симпатические волокна выходят из средней части спинного мозга — из грудного и поясничного отделов. Поэтому симпатическую систему иногда называют тораколюмбальной системой. Ее волокна (аксоны) вскоре сходятся к группе симпатических ганглиев, расположенных с обеих сторон около спинного мозга. В этих ганглиях с плотно расположенными нервными элементами существуют большие возможности для электрических «переклю-


30

 Глава 2

 Тело и сознание

 31

чений». При этом может случиться так, что импульс, пришедший из любого участка симпатической нервной системы, вызовет активацию всей этой системы. С другой стороны, как видно из рис. 2.3, парасимпатические волокна образуют синапсы недалеко от иннервируемого органа; они выходят из спинного мозга выше и ниже места выхода симпатических волокон — из черепного и крестцового отделов; в связи с этим парасимпатическую нервную систему называют иногда кранио-сакральной системой. Ее ганглии расположены далеко друг от друга, и поэтому нервные импульсы оказываются более специфическими (т. е. воздействуют только на какой-то один орган).

Но на этом анатомические различия между двумя системами не кончаются. Из рис. 2.3 видно, что один из симпатических путей ведет к мозговому слою надпочечников — эндокринной железе, выделяющей в кровь гормоны, которые играют роль химических сигналов. У парасимпатической системы таких связей нет (приведенная схема, так же как и табл. 2.1, показывает, что антагонистическое действие двух систем распространяется не на все органы). Если в темной аллее к вам подойдет грабитель, ваша симпатическая система начнет посылать сигналы ко всем органам, сообщая организму, что надо приготовиться к худшему. Мозговое вещество надпочечников, получив электрохимический сигнал, ответит выделением в кровоток гормонов — адреналина и норадреналина. После этого картина несколько усложняется, так как норадреналин служит в симпатической нервной системе медиатором (или передатчиком, т. е. веществом, выделяемым под действием электрического импульса в синапсе). Норадреналин гормонального происхождения попадет в симпатические синапсы и усилит их действие еще больше. Некоторые медиаторы, повысив частоту электрических разрядов в синапсе, быстро разрушаются; другим для этого требуется более долгое время. Норадреналин относится к последней категории. Это тоже помогает понять, почему активность симпатической системы относительно диф-фузна и почему для ее прекращения нужно больше времени. (Вероятно, после того как грабитель удалится с вашими деньгами, вы успокоитесь не сразу.) Отсюда еще одно название для тораколюмбальной симпатической системы «борьбы или бегства» — адренэргическая система (от слова «адреналин»).

Нет необходимости говорить, что для парасимпатической системы существует другой передатчик — ацетилхолин. Поэтому анаболическую краниосакральную систему называют также холинэргической. В синапсах этой системы ацетилхолин быстро инактивируется ферментом холинэстеразой; в связи с этим параеимпатические эффекты четко ограничены не только в пространстве, но и во времени.

 Как и любое «правило», относящееся к устройству нервной системы, утверждение, что активация симпатической системы' связана с адреналином, а парасимпатической — с ацетилхоли-ном (АХ), верно не во всех случаях. Преганглионарные волокна всей вегетативной нервной системы выделяют в качестве медиатора ацетилхолин. Иными словами, то, что мы говорили, относилось к синаптической передаче только во втором — постганглионарном — звене двухнейронной цепи. Но для наших целей важнее то, что и для постганглионарных нейронов это правило не всегда верно: в симпатической системе существует также холинэргическая передача. Наиболее важное исключение составляют симпатические волокна, иннервирующие потовые железы — они активируются ацетилхолином. Поскольку потовые железы в этом отношении атипичны, то и электрическую активность кожи (ЭАК, изменение электрических характеристик потовых желез) следует рассматривать как атипичную симпатическую реакцию.

Таким образом, мы обрисовали различия между катаболи-ческим действием симпатической системы и анаболическим действием парасимпатической системы и показали, что различия в функциях этих взаимозависимых систем определяются особенностями их анатомического строения.

Эмоции и активация (arousal)

Некоторые концепции, изложенные при рассмотрении вегетативной нервной системы, были выдвинуты У. Б. Кэнноном и его учениками в попытке понять физиологические процессы, связанные с эмоциями. Отмеченные ими функциональные различия между симпатической и парасимпатической системами способствовали развитию теории общей активации (arousal), а также пониманию механизмов этой активации и эмоций. Рассмотрим теперь понятие активации в свете представленных выше анатомических данных и некоторых недавно полученных результатов, наводящих на мысль об ином, более сложном объяснении этих явлений.

Эмоции придают жизни вкус и служат источником всех жизненных драм. Из-за любви Отелло убил Дездемону, покончили с собой Ромео и Джульетта. Из любви шах Джехан построил Тадж-Махал. Если психологии суждено когда-нибудь понять человека с его страстями, злобой и идеалами, ей придется объяснить, каким образом и почему мы чувствуем все именно так, а не иначе.

Этот предмет оказался столь трудным для анализа, что многие исследователи при попытках склонить коллег к своей точке зрения впадают в сильные эмоции. Некоторые зашли


32

 Глава 2

 Тело и сознание

 33

так далеко, что страстно отрицают даже саму возможность научного подхода к человеческим чувствам.

Согласно словарю Уэбстера, эмоция есть «физиологическое отклонение от гомеостаза, которое субъективно переживается в форме сильных чувств (например, любви, ненависти, желания или страха) и обнаруживается в нервно-мышечных, респираторных, сердечно-сосудистых, гормональных и других телесных изменениях, подготавливающих к внешним действиям, которые могут быть совершены или не совершены».

Это определение подчеркивает, что в любой эмоции решающую роль играют внутренние изменения в организме. При любых эмоциональных состояниях мы ясно видим взаимодействие тела и сознания. Две наиболее старые психологические теории эмоций — Джеймса—Ланге и Кэннона — это взаимодействие признают, но по-разному решают вопрос о том, что здесь изменяется первично.

В конце XIX столетия выдающийся гарвардский психолог Уильям Джеймс и скандинавский исследователь по имени Карл Ланге независимо друг от друга выдвинули теорию эмоций, которая на первый взгляд противоречит здравому смыслу. С точки зрения мифического обывателя мы смеемся, потому что счастливы, плачем оттого, что печальны, и дрожим от страха. Концепция, получившая известность как теория Джеймса — Ланге, перевертывает все наоборот. Какое-то событие во внешнем мире автоматически вызывает определенные сдвиги во внутреннем состоянии организма. Мозг распознает данный комплекс сдвигов как соответствующий определенной эмоции. Так, например, вид незнакомого человека в темной аллее может вызвать замирание сердца и потение ладоней. Мозг начинает воспринимать эти сигналы от внутренних органов и в какой-то миг внезапно осознаёт: раз мое тело реагирует так, значит, я, вероятно, испуган. Таким образом, по Джеймсу, мы ощущаем радость потому, что смеемся, печальны потому, что плачем, и боимся потому, что дрожим.

Уолтер Кэннон отбросил эту концепцию. Вместо этого он хотел подчеркнуть важную с эволюционной точки зрения роль сильных эмоций в подготовке организма к энергичной деятельности при неожиданной опасности — реакцию типа «борьба или бегство», осуществляемую симпатической нервной системой. (Эта точка зрения подразумевается и в приведенном выше словарном определении понятия «эмоции»). Кэннон хотел также подчеркнуть важное значение мозга (в особенности гипоталамуса) как инициатора и непременного участника любого эмоционального переживания. Согласно теории эмоций Кэннона — Барда, мозг — нечто гораздо большее, чем пассив-

 ный получатель сведений о том, какие процессы во внутренних органах «включены» или «выключены».

В своей классической статье Кэннон (Cannon, 1927) приводит несколько групп экспериментальных фактов, говорящих против представления Джеймса — Ланге о периферическом происхождении эмоций. Он отмечает, что даже после перерезки волокон, идущих от внутренних органов к мозгу, подопытное животное по-прежнему ведет себя «эмоционально». Для истории психофизиологии еще более важной оказалась аргументация Кэннона, основанная на том, что сходные изменения во внутренних органах происходят при ряде различных эмоциональных состояний.

В теории Джеймса — Ланге подразумевается, что каждая эмоция физиологически отлична от всех других. Для того чтобы мозг мог узнать, что тело «рассержено» или что телу «страшно», с этими ключевыми эмоциями должны быть связаны две различные констелляции физиологической активности. В несколько иной форме вопрос о различных комплексах физиологических изменений сохраняет свою актуальность и в современной психофизиологии.

Сегодня ни теория Кэннона, ни теория Джеймса — Ланге не могут служить основой для интерпретации нашей сложной эмоциональной жизни. Под сомнение ставится даже мысль Кэннона об эволюционной значимости симпатической реакции «борьба или бегство», так как стало известно, что секреция адреналина, например, ведет к расщеплению гликогена в мыш-~ цах и таким образом может создавать неблагоприятные условия ДляГмышечной активности [см. статью Гроссмана (Grossman, 1967), в которой дан превосходный обзор фактического материала в связи с теориями эмоций]. Однако обе теории послужили источниками плодотворных идей для современной психофизиологии.

От идей Кэннона ведут свое начало концепция Даффи о «мобилизации энергии» (Duffy,' 1934) и широко известная «активационная теория эмоций» Линдсли (Lindsley, 1951). Линдсли использовал полученные в начале 50-х годов данные о решающей роли ретикулярной формации мозга в поддержании бодрствования. Он утверждал далее, что эмоции можно рассматривать как простой континуум, начинающийся с коматозного состояния (или, для пуристов, со смерти) до таких экстремальных проявлений, как ярость, и что это может быть выявлено в сложных ритмах ЭЭГ. Хотя его надежда на отыскание четких корреляций между характером ЭЭГ и различными эмоциями так никогда и не оправдалась, в психофизиологии уже созрели предпосылки для создания объединяющей теории вроде представления об общей активации.

2   Зак. 699


34

 Глава 2

 Тело и сознание

 35

Мысль о том, что в основе поведения лежит континуум состояний «пробуждения», или степени активации, попала в основное русло психологии, где и остается по сей день. «Активация» (arousal) означает теперь не только простое эмоциональное Состояние, но также и более общее состояние психической «мобилизации» или «готовности». Во многих работах делались попытки трактовать активацию в чисто поведенческом плане. Можно было бы, например, сказать, что испытуемые, получившие инструкцию быть особенно внимательными к своим заданиям, находятся в состоянии активации. То, что было вначале физиологической теорией, расплылось и превратилось в поведенческий конструкт сомнительной ценности

В 1958 г Джон Лэйси написал свою классическую статью, в которой подверг сомнению обоснованность концепции активации. Он приводил, в частности, следующие доводы: 1) некоторые вещества могут вызывать четкое расхождение картины ЭЭГ и состояния активации организма, 2) нет убедительных доказательств того, что обычные психофизиологические показатели изменяются совместно; 3) есть данные'о том, что повышение активности сердечно-сосудистой системы коррелирует с понижением уровня корковой активации. Этот последний пункт — барорецепторная теория Лэйси — будет рассмотрен подробнее в гл. 5, а сейчас для нас наиболее важен второй пункт.

Представление о едином континууме уровней активации (реакции пробуждения) было понято многими исследователями в том смысле, что все психофизиологические переменные как бы взаимозаменимы. Если, например, исследователь интересуется связью между уровнем активации и зрительными порогами, то в качестве показателя этого уровня он, в зависимости от своих возможностей, может взять и активность потовых желез (Lykken et al., 1966), и электрическую активность мозга (Venables, Warwick-Evans, 1967), и сердечный ритм (Baissonneault et al., 1970). Предполагалось, что все они, хотя и неточно, отражают одно и то же состояние, лежащее в основе их всех. Лэйси совершенно резонно заметил, что если бы это было так, то экспериментаторы, регистрирующие два или большее число таких показателей одновременно, должны были бы находить высокую корреляцию между ними. Человек, у которого вспотели ладони, должен обнаруживать также высокий уровень активации ЭЭГ и повышенную частоту сокращений сердца На самом деле имеющиеся данные не подтверждают эту точку зрения. Корреляции между разными психофизиологическими показателями обычно оказывались незначительными Сторонники теории активации тут же стали говорить, что из этой теории не обязательно вытекает представление о легкой

 

ft

 взаимозаменяемости различных показателей. Даже ее самые стойкие защитники должны были признать, как об этом говорит Даффи (Duffy, 1972), что «организм не реагирует как одно недифференцированное целое». Вудворт и Шлосберг (Wood-worth, Schlosberg, 1954) в качестве модели такой общей переменной предложили аналогию с экономическим процветанием. Любой экономический показатель, взятый в отдельности (например, средний доход всех семей или суммарные активы банков некоторого района), может быть слабо связан с показателем, который, по предположению, лежит в основе всего этого, и все-таки можно говорить о лучшем экономическом положении какого-то района по сравнению с каким-то другим. «Точно так же,— рассуждают они,— нам будет не очень трудно определить, возбужден ли испытуемый или же пребывает в полусне, даже если не все его физиологические показатели находятся в соответствующем состоянии».

Представление о том, что в основе различной «интенсивности» поведения лежит некоторый континуум состояний активации, очень заманчиво и ясно усматривается во многих психологических теориях. Так, например, многие теоретики подразделяют шизофреников на типы в соответствии с их физиологическим дефектом, который может в одних случаях вести к перевозбуждению, а в других — к заторможенности (см. Maher, 1966). Однако все попытки расположить все множество состояний человека (как в поведенческом, так и во внутреннем психическом плане) в один непрерывный ряд обречены на провал. «Активация» при игре в теннис совсем не та, что при половом возбуждении или же при подготовке к трудному экзамену.

Теория активации привела к тому, что многие исследователи стали рассматривать такой показатель, как реакция потовых желез, в качестве простого индикатора единого внутреннего состояния, вместо того чтобы видеть в нем один из компонентов в общей картине реакций всего организма. На протяжении всей этой книги проводится мысль, что потовые железы биологически организованы не так, как сердце или мозг, и что изучение каждой из этих систем может дать что-то новое для разгадки тайн человеческой психики.


Регистрация физиологических реакций человека

 37

3

Регистрация физиологических реакций человека

Когда Гален следил за пульсом своей пациентки, страдавшей от несчастной любви, его пальцы ощущали растяжение стенки лучевой артерии, происходившее при каждом биении сердца. В это время он мысленно отмечал, когда именно пульс становится «чаще» и когда — «реже». Как бы ни были важны выводы Галена, метод, которым он пользовался, был грубым, далеко не таким, какой требуется для подлинно научного исследования. История науки тесно связана с успехами в создании научных приборов. Наши органы чувств мало пригодны для заглядывания внутрь организма, чтобы узнать, как работает биологическая машина у нас внутри. Научные' приборы расширяют ограниченные возможности человеческого зрения. Телескоп позволяет дотянуться до звезд рукой, а микроскоп увеличивает мельчайшие частицы. Точно так же приложенный к груди стетоскоп заменяет простое прощупывание пульса и дает новую, информацию относительно периодики сердечных сокращений.

Поэтому для того, чтобы понять современную психофизиологию, нужно знать об имеющихся в нашем распоряжении методах наблюдения внутренних изменений, происходящих в организме. Иногда психофизиологам приходится даже тратить на содержание в исправности сложных электронных устройств столько же времени, сколько его уходит на их использование по назначению. Легко подпасть под гипнотизирующее влияние таких приборов при виде комнаты, где вспыхивают лампы, щелкают реле и торопливо пишут самописцы.

Мы проследим теперь развитие наиболее важных биомедицинских приборов и дадим сведения, необходимые для понимания работы современной регистрирующей аппаратуры.

Ранние методы регистрации физиологических показателей

Разумеется, проще всего производить прямые наблюдения. Как показывают недавно проведенные исследования по межполушарной асимметрии, когда человек использует для

 принятия решения левую половину мозга, он чаще поворачивает глаза вправо, и наоборот (см. гл. 7). Во многих случаях экспериментатор, сидя прямо перед испытуемым, отмечает направление движений его глаз при ответах на вопросы, требующие мышления в основном правым или левым полушарием. Этот метод здесь вполне приемлем и, конечно, очень удобен. Если, однако, экспериментатора будут интересовать более тонкие движения глаз, например происходящие во время чтения, такой метод будет совершенно непригоден. Ввиду этого уже первые исследователи в данной области создавали различные устройства, подобные телескопу, которые нацеливались на глаз испытуемого и позволяли экспериментатору отмечать малейшие изменения в положении глаза, характерные для определенной деятельности. Точно так же, когда Дэрроу (Darrow, 1932) решил непосредственно наблюдать образование капелек пота в эмоциональных ситуациях, он предлагал людям прижимать кончики пальцев к стеклянной пластинке, которую он затем рассматривал под микроскопом. Как многие из его современников, Дэрроу дополнял прямые наблюдения регистрацией эксперимента на кинопленке. Человек-наблюдатель, как всегда, ненадежен, а регистрация наблюдений на пленке дает возможность позже проанализировать все подробно. Этот принцип непрерывной фоторегистрации физиологических изменений используется и поныне при изучении "движений глаз.

Но не все физиологические изменения видимы для глаза даже при сильном увеличении; поэтому постепенно стали разрабатываться методы непрямого наблюдения.

Во многих ранних работах такое косвенное измерение физиологических реакций всецело основывалось на применении механических устройств. Например, для изучения коленного рефлекса Вендт (Wendt, 1930) разработал систему стержней, рычагов и блоков, при помощи которых четырехглавая мышца бедра была связана с пишущим устройством. При утолщении мышцы, сопровождавшем ее сокращение, перо всякий раз писало на бумаге зубец.

Ясно, что механические системы такого типа требовали и механических записывающих устройств. Для изучения поведенческих реакций физиологи вначале приспособили кимограф. Существенная часть этого прибора — медленно вращающийся цилиндр, покрытый листом бумаги. Перо или писчик, касаясь поверхности бумаги, движется по ней по мере вращения цилиндра. В этом случае, пока четырехглавая мышца остается в покое, на бумаге пишется прямая линия. Неожиданное вздрагивание пера при механическом утолщении мышцы в момент ее сокращения регистрирует коленный рефлекс.


38

 Глава 3

 Регистрация физиологических реакций человека

 39

В ранних исследованиях использовалось много различных систем регистрации. Для кимографа с закопченной лентой брали полосу специальной бумаги и  пропускали ее  через дымящее пламя, пока она не покрывалась слоем сажи. Затем ленту помещали на барабан, а острый кончик писчика при движении  по  цилиндрической   поверхности   просто   снимал слой   сажи.   По  окончании   записи   бумагу   обрабатывали раствором шеллака, и ее можно было хранить неопределенно долго. Этой системе отдавали предпочтение перед системой с пером, пишущим чернилами, так как писчик был легче и быстрее" реагировал на механические сигналы в системе. Применялись многие другие системы записи   на кимографе. Все это были предшественники основного современного аппарата  психофизиологической  лаборатории — полиграфа.  Слово «полиграф» означает «многопишущий» и указывает на возможность одновременной записи информации, приходящей по нескольким каналам. Хотя с технической точки зрения перья могут регистрировать все что угодно (например, полиграфы можно  использовать   на   метеорологических   станциях  для одновременной записи температуры, влажности и атмосферного давления), этот термин постепенно стал означать в первую очередь прибор, предназначенный для психофизиологических исследований. И естественно, эксперты, работающие в области детекции лжи (регистрирующие обычно изменения активности потовых желез, дыхания и кровяного давления — см. гл. 10), называют себя более нейтральным словом «polygraphers».

Простые механические устройства описанного выше типа использовались не только для измерения коленного рефлекса. Например, вначале при изучении мигания к веку нередко прикрепляли легкий стержень. Каждое движение века смещало этот стержень и связанный с ним писчик. С помощью хитроумных приспособлений подобного же рода исследовали тремор пальцев и другие физиологические изменения.

Сходные, но более сложные системы появились после разработки пневматических записывающих устройств. Они преобразовывали изменение давления в механическое движение, которое заставляло перемещаться писчик. Таков, например, плетизмограф — несложный прибор, регистрирующий изменения объема. Усиленный приток крови к какой-либо части тела обычно ведет к ее набуханию, т. е. к увеличению объема. На рис. 3.1 показано простое приспособление для изучения кровотока в руке. Руку опускают в сосуд, заполненный жидкостью, и плотно закрывают этот сосуд диафрагмой (называемой тамбуром) из эластичной резины или металла. Когда кровь усиленно притекает к руке, объем руки увеличивается. Это вызывает небольшое смещение жидкости, которая

 

Рис. 3.1. Плетизмограф Франке для кисти и запястья (Ruckmick С. A., The Psychology of Feeling and Emotion. Copyright 1936, McGraw-Hill.) Тяжелый стеклянный сосуд А наполнен водой, которая частично заполняет также стеклянную трубку с расширением (Д) Изменения уровня воды в трубке передаются в пневматическую систему и регистрируются Резиновая мембрана Г закрывает отверстие сосуда и облегает руку. Рука сжимает в воде деревянную гантель (Б).

в результате растягивает диафрагму. Движение диафрагмы передается через рычаг писчику и регистрируется на кимографе. Таким способом можно проводить длительное (хотя неизбежно лишь грубое) измерение колебаний кровотока в руке.

Вероятно, наибольшую известность получил прибор для регистрации дыхания — пневмограф. В этом приборе имеется герметически закрытая резиновая трубка, которая охватывает кольцом грудь испытуемого и может растягиваться наподобие гармошки. Когда человек дышит, брюшные и грудные мышцы у него последовательно расслабляются и сокращаются. При вдохе трубка пневмографа растягивается и ее объем возрастает. При этом мембрана, прикрепленная на одном из концов трубки, втягивается внутрь. Механическое устройство передает это движение писчику полиграфа. Работа этого приспособления показана на рис. 3.2. Аппараты такого типа до сих пор используются в практике профессиональной детекции лжи, тогда как психофизиологи предпочитают более современные приборы. В гл. 5.будет рассмотрена более сложная система для измерения кровяного давления, в которой использован сходный принцип


40

 Глава 3

 Регистрация физиологических реакций человека

 41

Рис. 3.2. Пневматическая система для записи дыхания. (Smith В. М., The Polygraph. Copyright 1966 by Scientific American, Ins.) Трубка со складчатыми стенками охватывает грудную клетку испытуемого и соединена с тонкостенными металлическими мехами. При вдохе и выдохе воздух входит в меха и выходит из них, вращая при этом вертикальный стержень с прикрепленным к нему пером.

Этот краткий обзор методов прямого наблюдения и механической регистрации физиологических сдвигов уже дает нам некоторое представление о решающей роли приборов в психофизиологии. Технические устройства описанного выше типа часто бывают неудобными для испытуемых и могут очевидным образом влиять на изучаемые реакции. Сомнительно, чтобы в условиях, когда человек должен неподвижно сидеть с ниткой, приклеенной к веку, у него регистрировалась нормальная частота мигания. Поэтому успехи в изучении физиологии человека часто зависят от разработки аппаратуры, позволяющей наблюдать разнообразные физиологические реакции, не причиняя беспокойства испытуемому. Большинство современных психофизиологических методов основано на записи электрических явлений, связанных с процессами, протекающими в организме.

Электричество и организм

Луиджи Гальвани впервые высказал предположение, что решающая роль в снабжении биологических тканей энергией принадлежит электричеству. 26 сентября 1786 года в своей тесной лаборатории Гальвани занимался препарированием лягушки, а его коллега рядом с ним ставил опыты с электростатическим генератором. Когда один из его ассистентов случайно коснулся скальпелем нерва в лапке мертвой лягушки, лапка резко сократилась. Этот случай вдохновил

 Гальвани на проведение ряда опытов, которые постепенно убедили его в том, что сокращение мышцы произошло в результате случайного электрического разряда.

Гальвани считал, что он открыл важнейшую жизненную силу, которую он назвал «животным электричеством». Он оказался вовлеченным в научный спор со своим коллегой Алессандро Вольта. Вольта доказывал, что Гальвани во многих экспериментах непреднамеренно создавал примитивные электрические батареи и что на самом деле существует только один тип электричества.

Когда Гальвани был вынужден уйти в отставку (из-за отказа присягнуть в верности Наполеону), его племянник Альдини в стремлении поддержать престиж семьи объехал Европу, отстаивая всюду представление об уникальной природе «животного электричества». Многие из современников Гальвани верили, что вскоре можно будет оживлять умерших, просто-напросто восстанавливая в них эту электрическую силу. Альдини поддерживал эту веру полными драматизма демонстрациями открытия своего дяди. Легенда гласит, что он будто бы показывал аудитории мертвую куриную голову и заставлял ее мигать глазами, а также открывать и закрывать клюв. В отдельных случаях он даже доставал тела только что казненных преступников и в качестве мрачной демонстрации своей правоты заставлял двигаться их конечности.

Несмотря на успех у впечатлительной публики, теория Гальвани была в конце концов отвергнута. Существует только один тип электричества. Наши знания о природе этого единственного типа оставляют, однако, желать много лучшего (см. Приложение А).

Регистрация психофизиологических процессов

Рис.   3.3. Этапы психофизиологической реги^тпячии

Процедура регистрации в настоящее время состоит обычно из трех связанных между собой этапов, схематически представленных на рис. 3.3. На первом этапе определенный физиологический процесс выделяется в виде электрического


42

 Глава 3

 Регистрация физиологических реакций человека

 43

сигнала или преобразуется каким-то образом в электрический импульс. Затем, на втором этапе, этот сигнал обрабатывается в серии усиливающих электронных цепей — так, чтобы в определенном виде попасть в устройство, демонстрирующее электрические процессы (третий этап).

Рассмотрим каждый из этих этапов в отдельности.

Первый этап: выделение сигнала

Как мы уже говорили, организм человека представляет собой сложную электрохимическую систему Многде электрические явления в организме можно наблюдать, просто приложив электроды (в простейшем случае — любые хорошие проводники) к поверхности тела.

Если мы поместим электроды где-либо на поверхности кожи, то между ними обнаружится доступная для измерения разность потенциалов. (Отметим, что электродов всегда должно быть два, чтобы электрическая цепь была замкнутой. Электроны должны переходить из одного места в другое.) Эти биопотенциалы отражают нормальный электрогенез организма. Если поместить два электрода на череп, мы будем регистрировать главным образом электрическую активность мозга — электроэнцефалограмму, или ЭЭГ. Если мы поместим один электрод на правую руку, а другой — на левую, мы сможем записать электрокардиограмму (ЭКГ), которая отражает электрические процессы, связанные с сокращением сердечной мышцы. Если два электрода расположить близко друг к другу на тыльной стороне руки, мы получим запись мышечной активности в этом участке — электромиограмму (ЭМГ). Два электрода, приложенные по обе стороны глаз, позволяют регистрировать изменения ориентации глаз. Запись электрических процессов при таких изменениях называется электроокулограммой. Отметим, что с помощью таких методов возможно только грубое измерение электрической активности. Функция каждого нейрона проявляется в электрических импульсах. Можно зарегистрировать активность одного нейрона, но для этого приходится обычно вводить микроэлектроды в глубь ткани, что позволяет подойти к отдельной клетке. Отведением электрической активности от одиночных клеток обычно занимаются исследователи в области физиологической психологии и физиологии Чаще всего такие эксперименты проводятся на животных. Психофизиолог, регистрирующий электрические процессы с поверхности тела человека, изучает сложные взаимодействия больших объемов нервной и мышечной ткани и их связь с поведением и сознательными переживаниями.

Нет нужды говорить о том, что организм не построен из четко обособленных электрических цепей. Мы не можем быть

 уверены, что два электрода, помещенные на макушке, будут регистрировать только активность мозга. Если у испытуемого будут напряжены мышцы скальпа, на ЭЭГ наложатся ненужные в данный момент сигналы от этих мышц — ЭМГ. На запись активности передних отделов мозга может повлиять потенциал, связанный с глазами. Наши электроды могли бы даже зарегистрировать мощные сигналы от сердца — ЭКГ. Эти побочные электрические сигналы называются артефактами, они накладываются в виде электрических «помех» на тот сигнал, который нас интересует. Поэтому, в частности, и нужны на втором этапе электронные фильтры, способные выделить те волны, которые для нас существенны в данном эксперименте.

Все записи, о которых шла речь, были биполярными, т. е. оба электрода располагались на самой исследуемой ткани или в непосредственной близости от нее. Каждый из этих электродов помещался на «активной» точке. В других случаях исследователь может предпочесть монополярное отведение, при котором для одного из электродов выбирается относительно неактивная точка, называемая референтной. Мы можем, например, регистрировать монополярную ЭЭГ, если поместим один электрод на поверхность головы, а второй — на мочку уха. В некоторых отношениях этот способ отведения дает более однозначные результаты, чем биполярное отведение. Он дает нам относительно чистую информацию об электрической активности в одном участке тела, а не сложную картину взаимодействия активности двух участков. Электрогастрограм-му — электрическую активность мускулатуры желудка,— обычно регистрируют, помещая один электрод над желудком, а второй — на ноге. Потенциал кожи — показатель электрической активности потовых желез ладоней и подошв — тоже удобнее регистрировать монополярно: один электрод помещают на ладони, а второй — на тыльной стороне руки.

Выбор моно- или биполярного способа отведения зависит как от специфики изучаемой физиологической системы, так и от целей эксперимента. Мы будем обсуждать этот вопрос при рассмотрении отдельных физиологических показателей. Важно помнить, что где бы на поверхности тела мы ни поместили два электрода, мы всегда обнаружим разность потенциалов между ними. Где именно мы располагаем электроды и как связываем электрические сигналы с физиологическими процессами, лежащими в их основе,— это один из ключевых ьопросов психофизиологии, к которому мы. будем возвращаться на протяжении всей книги.

До сих пор мы рассуждали так, как будто устройство самих электродов — вещь несущественная и, если мы можем прикрепить две полоски алюминиевой фольги к кускам про-


44

 Глава 3

 Регистрация физиологических реакций человека

 45

волоки, этого будет вполне достаточно. В отношении некоторых, наиболее мощных сигналов, например ЭКГ, это практически верно. Тут годится любой хороший проводник, плотно прижатый к поверхности тела. Но когда речь идет о сигналах, которые трудно выделить (из-за их малой величины), тип используемых электродов приобретает большое значение. Нам нужно быть уверенными в том, что регистрируемые сигналы действительно исходят от тела, а не являются артефактами иного происхождения — электрическими помехами, которые генерируются самим оборудованием. Кроме того, в некоторых случаях вещества, соприкасающиеся с кожей, могут влиять на саму изучаемую ткань (например, при записи активности потовых желез). Почти всегда между кожей и электродом помещают проводящую среду — специальный химический раствор. Это тоже может влиять на ткань под электродом. При измерении малых потенциалов особые затруднения возникают в связи с поляризацией электродов. Многим веществам свойственна ионная поляризация, и при эгам электроды начинают работать как миниатюрные батареи, генерирующие собственный потенциал. Очень стабильны электроды, сделанные из серебра и покрытые слоем AgCl2,— поляризации у них не происходит. Теперь имеются в продаже хлорсеребряные электроды разной формы и размеров, и их обычно используют в большинстве психофизиологических исследований. Для укрепления их придуман ряд хитроумных приспособлений.

Прежде чем закончить разговор о потенциалах, нужно еще упомянуть об одной часто используемой электрической характе--ристике кожи — ее сопротивлении слабому току. Это уже не биопотенциал, генерируемый самим телом. Сопротивление кожи (СК), так же как и обратная ему величина — проводимость кожи (ПрК), характеризует активность потовых желез. Это наиболее широко используемый психофизиологический показатель, и при его измерении к телу должен быть приложен внешний ток. Разумеется, через кожу пропускают только очень слабые токи (порядка 10 микроампер), которые значительно ниже порога чувствительности.

Интересы психофизиологов не ограничиваются, однако, регистрацией тех физиологических процессов, которые сопровождаются сдвигами в электрической активности, записываемой с поверхности тела. Поэтому психофизиологи часто используют преобразователи — приспособления, переводящие в форму электрических потенциалов давление, температуру или изменения освещенности.

» Мы уже видели, как можно использовать ритмические движения грудной клетки для регистрации дыхания. В современной психофизиологической лаборатории для регистрации

 дыхания не пользуются описанным выше пневмографом Вместо этого вокруг грудной клетки крепится приспособление, называемое датчиком натяжения. Это проводник, сопротивление которого при растяжении уменьшается. Таким образом, изменения окружности груди регистрируются как изменения электрического сопротивления в цепи. Подобный же датчик, прикрепленный горизонтально к веку, может измерять растяжение века, когда глаза спящего испытуемого движутся туда и сюда в фазе «быстрого» сна (сон с быстрыми движениями глаз, см. гл. 7).

Есть и другие преобразователи. Если нам нужно измерять температуру тела (как показатель локального кровотока, см. гл. 5), то мы можем использовать термопару, которая генерирует потенциал разной величины в зависимости от температуры. Вместо этого можно применять и термистор, у которого электрическое сопротивление зависит от температуры.

Итак, мы видим, что на первом этапе психофизиологической регистрации — при обнаружении сигнала — можно регистрировать биопотенциалы (т. е. естественные электрические процессы организма) или различные неэлектрические процессы, которые можно записывать в виде электрических сигналов с помощью преобразователей.

Второй этап: уточнение сигнала

Электрический сигнал, полученный с поверхности тела, в своем первоначальном виде непригоден для исследования. Хотя между любыми двумя точками вашей головы имеется разность потенциалов, ее недостаточно, чтобы включить лампу-вспышку или электромотор. Сигнал надо усилить, т. е. сделать его достаточно мощным, чтобы он мог на третьем этапе привести в действие записывающее устройство. Далее, некоторые характеристики сигнала могут иметь более прямое отношение к лежащим в его основе физиологическим процессам, нежели другие. Мы уже упоминали, что прикрепленные к голове электроды могут наряду с электрической активностью мозга уловить изменения потенциала, связанные с движениями глаз. Поэтому отводимый электрический сигнал нужно подвергнуть фильтрации, чтобы выделить те изменения потенциала, которые наиболее интересны для исследователя.

Второй этап — уточнение сигнала — заключается, таким образом, в его усилении и фильтрации. Зто осуществляется с помощью ряда сложных электронных схем, обычно подразделяемых на предусилитель и усилитель мощности. Как говорят сами названия, наибольшее усиление происходит в усилителе мощности, тогда как предусилитель в большей степени связан с фильтрацией физиологического сигнала.


46

 Глава 3

 Регистрация физиологических реакций человека

 47

Рис. 3.4. Полиграф Grass model 7. (Фото предоставлено Grass Instrument Company, Quincy, Mass.)

Выпускаемые полиграфы позволяют в широких пределах изменять усиление и фильтрацию. Благодаря этому с помощью одного прибора можно записывать много различных физиологических процессов с разными электрическими характеристиками. Кроме того, это дает возможность определять влияние разных уровней усиления и степени фильтрации на данный физиологический сигнал. Но с такой гибкостью связана и сложность. Контрольная панель полиграфа недоступна для понимания новичка (рис. 3.4). Перед началом работы множество переключателей и регуляторов должно быть поставлено в надлежащее положение. Сказанное в этой книге не научит вас работать на полиграфе, однако мы изложим здесь главные

 принципы уточнения сигнала, знание которых будет полезно при изучении литературы по психофизиологии.

Принципы усиления очень просты. Цель его — усилить электрические сигналы организма до такого уровня, чтобы они могли приводить в движение регистрирующую аппаратуру. Применявшееся усиление сигнала указывают в научных статьях с помощью отрезка, помещенного под физиологической записью; например, если мы на записи ЭЭГ увидим такой знак.

I 50 мкВ,

то мы будем знать, что отклонение от нулевого уровня на величину, равную длине этого отрезка, соответствует исходному потенциалу 50 микровольт

Принципы фильтрации электрических процессов не так просты, чтобы их можно было описать здесь (см. Приложение А). Но если сигнал усилен и его частотные характеристики изменены фильтрацией, то эта картина сохраняется и на последнем этапе, когда преобразованные сигналы становятся доступными глазу.

Третий этап, демонстрация сигнала

Наиболее распространенный способ регистрации физиологи ческих процессов, изучаемых в лаборатории, аналогичен записи на  кимографе,   употреблявшемся   раньше.   В   историческом плане   одной   из   главных   проблем   психофизиологической регистрации было создание записывающего устройства, доста- ' точно чувствительного для того, чтобы можно было точно регистрировать небольшие по величине высокочастотные изменения потенциала, происходящие в организме

В 1903 году Эйнтховен изобрел струнный гальванометр для записи ЭКГ. В его приборе между полюсами мощного электромагнита была натянута тонкая металлическая нить. При прохождении по нити тока, подлежавшего измерению и регистрации, вокруг нити создавалось второе магнитное поле и нить отклонялась на расстояние, пропорциональное силе проходящего по ней тока. Во многих приборах старой конструкции к нити прикреплялось зеркальце, которое отражало направленный на него луч света на движущуюся ленту фотобумаги (рис. 3.5). Преимуществом этой системы была относительно малая механическая инерция. Для того чтобы двигать перо по бумаге, требовалась значительно большая сила.

Впоследствии  было создано много  конструкций  мощных гальванометров с легкими перьями. Основной принцип реги страции, применяемый в настоящее время в полиграфах, состоит в   том,   что   перо   укрепляют   на   стрелке   чувствительного электроизмерительного прибора Под кончиком пера с помощью


48 Глава 3

Рис. 3.5. Зеркальный гальванометр.

специального мотора с постоянной скоростью протягивается бумажная лента. Скорость бумаги устанавливает экспериментатор в зависимости от того, какие детали изучаемого процесса его интересуют (новичку это может показаться сложным; см. Приложение А). Однако даже современные системы имеют механические ограничения. Во многих полиграфах перо не может отклоняться чаще, чем 75 раз в секунду. Таким образом, на полиграфе нельзя зарегистрировать без искажений физиологические сигналы, содержащие компоненты с частотой более 75 Гц (например, электромиограмму).

Экспериментатор, которому нужно исследовать высокочастотные реакции, может пользоваться осциллографом. Это сложное устройство имеет небольшой экран, на котором могут демонстрироваться процессы, протекающие очень быстро. Разумеется, если надо сохранить запись наблюдаемых изменений, приходится снимать эти процессы на кинопленку.

Но даже после того, как сделана запись на полиграфе или засняты на пленку процессы с экрана осциллографа, работа исследователя еще только начинается. Теперь, когда он зарегистрировал физиологические реакции, он должен найти в этом какой-то смысл, проанализировать свои данные. На заре психофизиологических исследований это означало, а нередко и сейчас означает, что надо взять в руки линейку и начать вручную измерять величину различных колебаний.

Некоторую часть этой работы можно теперь переложить. на быстродействующие ЭВМ. В таких случаях наряду с контрольной записью, доступной глазу, осуществляется регистрация изучаемого процесса на магнитной ленте в электронном устройстве. С помощью печатающего устройства эта запись подается в ЭВМ, где возможен значительна более сложный анализ данных.

Однако главным прибором, повседневно используемым в психофизиологической лаборатории, остается полиграф.

 Потовые железы

Скромная потовая железа может показаться неподходящим объектом для начала нашего ознакомления с человеческим организмом. Все мы знаем, как важны мозг или сердце, но мало кто из нас когда-либо серьезно задумывался о значении потоотделения. Эта функция кажется нам несколько приземленной и даже, может быть, не совсем приличной.

Однако современная психофизиология родилась тогда, когда французский врач Фере впервые заметил, что в эмоциональных ситуациях изменяются электрические свойства кожи. Теперь мы знаем, что Фере косвенным образом наблюдал активность потовых желез. Поэтому нам кажется уместным начать наш обзор именно с функции потоотделения. Ведь даже в этой биологически столь примитивной функции мы найдем много удивительных сложностей. При анализе получаемых данных психофизиолог нередко чувствует себя здесь как путешественник в неведомой стране. Перед ним стоит задача перевода с незнакомого языка — с давно забытого тайного языка организма.

История вопроса

В 1888 году д-р Фере описал следующий случай. Больная с истерической анорексией, которую он тактично именует «мадам Икс», жаловалась на ощущения электрического покалывания в кистях и ступнях. Фере заметил, что эти ощущения усиливались,когда больная вдыхала какой-нибудь запах, смотрела на кусок цветного стекла или прислушивалась к звуку камертона. Мы не знаем, прекратились ли у больной покалывания в конечностях, но в ходе обследования Фере обнаружил, что при пропускании слабого тока через предплечье происходили систематические изменения в электрическом сопротивлении кожи. Двумя годами позже Тарханов независимо показал, что сходные электрические сдвиги можно наблюдать и без приложения внешнего тока. Таким образом, он открыл кожный потенциал и, кроме того, установил, что этот потенциал изменяется как при внутренних переживаниях, так и в ответ на сенсорное раздражение.


50

 Глава

 Потовые железы

 51

Позднее эта электрическая активность кожи получила название «кожно-гальванической реакции» (КХР) Этот термин сохранился и до наших дней. Хотя с помощью примитивных приборов, которыми пользовались в начале века, трудно было измерять столь тонкие сдвиги, предсказуемость и драматичность КГР привлекли внимание многих исследователей. Если вы никогда не наблюдали этого простого феномена, вам будет трудно представить себе воодушевление ранних исследователей, видевших в этой области безграничные перспективы. Вообразите себе, что с помощью замысловатого сплетения проводов ваши пальцы соединены с огромной машиной и что вы находитесь в старой лаборатории начала нашего века. А теперь вообразите, что всякий раз, как вы мысленно представляете себе лицо друга, стрелка измерительного прибора сдвигается с места!

Одним из первых исследователей КГР был Карл Юнг. Он рассматривал КГР как объективное физиологическое «окно» в бессознательные процессы, которые были постулированы его наставником Фрейдом (Peterson, Jung, 1907) Именно в работе Юнга было впервые показано, что величина электрической реакции кожи отражает, по-видимому, степень эмоционального переживания. Чем сильнее затрагивает вас то, что вы себе представляете, тем сильнее отклоняется стрелка.

В этой атмосфере энтузиазма сотни ученых начали использовать свою громоздкую аппаратуру, чтобы определить, в каких именно ситуациях возникает КГР. В одной работе по изучению страха Нэнси Бэйли (Bayley, 1928) испытывала на своих товарищах-студентах действие следующих раздражителей: они прослушивали рассказ о том, как в море тонул скот; держали в руке горящую спичку до тех пор, пока она не начинала обжигать пальцы; затем в четырех футах от них стреляли из револьвера, заряженного холостым патроном который давал особенно громкий звук; а некоторым этот револьвер вручали, чтобы стреляли они сами. На основании субъективного отчета испытуемых и анализа физиологических реакций Бэйли пришла к выводу, что существует страх двух типов: испуг от неожиданности и страх, обусловленный пониманием ситуации. Уоллер (Waller, 1918) изучал КГР у испытуемых, мысленно представлявших себе немецкий воздушный налет на Лондон, а Линде (Linde, 1928) обнаружил, что более смешные шутки закономерно вызывали более выраженную КГР (к восторгу психофизиков эта зависимость оказалась логарифмической кривой Вебера — Фехнера).

^Электрические изменения в коже так поразительны,, и их так легко измерять, что там, где психофизиологи искали основные законы поведения, другие люди видели уже практи-

 ческие возможности. Одно время рекламные агентства выясняли, можно ли по выраженности КГР в ответ на рекламное объявление предсказать, насколько эффективно данная реклама повлияет на продажу товара. В одном предварительном опыте (Eckstrand, Gilliland, 1948) у группы домохозяек наибольшую КГР вызывала именно та реклама блинной муки, которая действительно оказалась более эффективной, чем другие рекламные объявления. Однако такой же опыт, проведенный на той же группе испытуемых с рекламой детского питания, был менее успешным. Это не удивительно. В основе этого и многих других подобных исследований лежало предположение, что реклама, вызывающая у людей наиболее эмоциональную реакцию, должна сильнее повлиять на продажу товара; но это предположение в разных случаях могло быть и верным, и неверным. Как бы то ни было, использование КГР в рекламном деле оказалось очередным скоропроходящим увлечением.

Многие фирмы, поставляющие электронное оборудование, продают сейчас недорогие устройства, которые могут издавать тоны разной высоты или громкости в зависимости от сопротивления в цепи. Человек может стать душой вечера, если, подсоединив такую машинку к ладоням ничего не подозревающего приятеля, будет задавать ему сугубо личные вопросы. Машинка, вероятно, станет издавать предательские вопли во всех случаях, когда тот будет лгать. Это, конечно, просто безобидная игрушка, но только до тех пор, пока она не используется для вторжения в личную жизнь безвинных зрителей. Когда мы будем рассматривать методы детекции лжи, мы снова вернемся к вопросу о том, действительно ли при лжи обнаруживаются такие электрические изменения (см. гл. 10).

Более дорогостоящие варианты тех же устройств продаются во имя науки и религии. Можно сказать, что чем менее искушен в житейских делах потребитель, тем скорее он станет платить деньги для измерения реакции своих потовых желез.

На что реагируют потовые железы?

Ранние исследователи полагали, что КГР служит даже лучшим индикатором эмоций, чем собственный отчет испытуемого о его переживаниях. Так, например, Ханс Сиц (Hans Syz, 1926, 1927) обнаружил, что у студентов-медиков такие слова, как «проститутка», «зря потраченная молодость» или «неоплаченный счет», вызывают КГР, тогда как сами испытуемые утверждали, что никаких эмоций при этих словах не испытывали. Он считал, что из-за социальных табу эти эмоциональные


52

 Глава 4

 Потовые железы

 53

реакции не осознаются, но что они тем не менее продолжают оставаться эмоциональными. Это один из доводов, привлекательных для психологов-операционалистов, которые хотят обойтись без путаных и часто противоречивых отчетов людей о своих чувствах. И все-таки представляется не совсем верным ставить знак равенства между эмоциями и КГР, поскольку очевидно, что слово «эмоция» употребляется здесь не в общепринятом смысле. КГР у студентов-медиков можно было бы рассматривать как ориентировочную реакцию (рефлекс на новые раздражители), речь о которой пойдет в этой главе несколько позже.

Однако попытки установления таких прямолинейных соответствий обречены на неудачу. Эволюция потовых желез происходила не для того, чтобы их реакции согласовались с определением какого-то слова, например слова «эмоции». Психофизиолог должен стараться выйти за рамки нашего обычного языка, когда он хочет найти общие особенности событий, вызывающих реакцию потовых желез. Значительная часть этой главы посвящена вопросу, на что реагирует потовая железа? Мы увидим, что ее реакции могут быть весьма -многообразными и они дают нам информацию различного рода. Здесь уместно будет рассмотреть два главных положения:

1. Активность потовых желез отражает определенные события, происходящие в головном мозгу. Реакции потовых желез и другие показатели функции вегетативной нервной системы часто называют «периферическими», как будто они совсем отделены от функций ЦНС. Это совершенно неверно. Реакция на такие слова, как «неоплаченный счет», явно включает в себя сложные процессы мышления. Бернстейн, Тэйлор и Уэйнстейн (Bernstein et al., 1975) разработали экспериментальную методику, в которой физически идентичные раздражители получают совершенно разный смысл. Ключевым элементом для- предсказания реакции потовых желез оказалась «психологическая значимость» — сложный конструкт вроде тех, какие встречаются в социологических исследованиях. Исследуя реакцию потовых желез, психофизиолог не обходит сложности человеческих переживаний, а, наоборот, сталкивается с ними лицом к лицу.

2. Величина реакции потовых желез закономерным образом связана с интенсивностью осознаваемых переживаний. Рассмотрим следующий ряд слов: кафедра, парта, цветок, ... [fuck], пепельница, карандаш. Наверняка реакция ваших потовых желез будет наибольшей в ответ на неожиданное неприличное слово. Данные об усиленном потоотделении в ответ на ^эмоционально окрашенные стимулы весьма однозначны и убедительны. Мак-Кёрди (McCurdy, 1950) резюмировал все эти данные в обзоре с не очень приятным заглавием «Сознание

 и гальванометр». Каждый исследователь, измерявший электрическую активность кожи, знаком с такой зависимостью, хотя детальному изучению этого феномена мешает то, что подобную зависимость трудно точно описать (например, трудно найти более определенный термин, чем «интенсивность осознавания»). Бихевиористский уклон американской психологии также сдерживал изучение сознания. Одна из важнейших перспектив психофизиологии — то, что здесь намечается возможность снова ввести в главное русло социальных наук эту прежде «запретную» тему. Тот факт, что более интенсивное переживание вызывает более сильную реакцию потовых желез,— это одна из удобных отправных точек.

Помимо этих двух главных положений, которые мы рассмотрели, можно сформулировать более общий вопрос: зачем в процессе эволюции у наших потовых желез выработалась реакция на интенсивные раздражители? Ответ скрыт в истории наших предков, однако существует несколько основных гипотез о биологическом значении такого эмоционального потоотделения. Традиционная точка зрения, приписываемая Дэрроу (Darrow, 1936), заключается в том, что повышенное потоотделение позволяет руке лучше что-либо схватить. Например, дровосек, прежде чем взять в руки топор, плюет на ладони. (В китайском и японском языках выражение «плевать на ладони» — это идиома для обозначения ситуации, при которой от человека требуется умственное и физическое напряжение.) Усиленное выделение пота на ладонях ведет к повышению тактильной чувствительности. Кроме того, увлажнение ладоней и подошв делает их менее уязвимыми для ссадин и порезов. Все эти изменения благоприятны при угрожающей ситуации, во всяком случае для первобытного охотника. Таким образом, их нетрудно было бы понять в эволюционном аспекте. Есть и другие, более сложные теории относительно тонких физиологических эффектов такого потоотделения (см. Edelberg, 1972).

Электрические параметры кожи

Одной из характерных черт многих ранних исследований было пренебрежение к тому обстоятельству, используется ли в работе внешний ток (метод Фере) или не используется (метод Тарханова). Было широко распространено мнение, что оба метода дают одинаковые результаты и поэтому процедура записи — вопрос сугубо методический. В течение многих лет некоторые исследователи, не занимавшиеся специально изучением электрокожной активности и лишь использовавшие ее в своих работах, не могли ясно себе представить, что же именно они регистрируют.


54

55

Потовые железы 1

Глава 4

На самом же деле существуют тонкие различия в физиологической основе показателей, измеряемых двумя разными способами, а поэтому и в получаемых результатах. В настоящее время психофизиологи пытаются в связи с этим упразднить старый термин «КХР», хотя сами  нередко продолжают его употреблять по привычке. В случае приложения внешнего тока (экзосоматический метод) вернее было бы говорить об измерении «сопротивления кожи» (СК), а при эндосоматическом методе — об   измерении   электрических   потенциалов   самой кожи (ПК). Наряду с применением такой терминологии нужно также   точнее   характеризовать   рассматриваемые   явления: следует говорить об уровне, когда речь идет о показателях, относящихся к достаточно долгому периоду времени  (тоническая активность), и употреблять слово реакция в случае изменений  малой длительности,  вызываемых  определенным раздражителем  (фазическая активность, занимающая всего несколько секунд). Реакции, возникновение которых нелегко связать   с   каким-либо    внешним   стимулом,    называются спонтанными. И наконец, для всех этих явлений вводится один общий термин «электрическая активность кожи» (ЭАК) вместо КГР. В табл. 4.1 приводятся наиболее обычные сокращения для различных показателей.

На рис. 4.1 показана одновременная запись проводимости кожи (ПрК) и кожного потенциала (ПК). Обратите внимание на четкие реакции, зарегистрированные во время случайного разговора. В период отдыха записи ПрК и ПК могут выглядеть как прямые линии. РПрК — отклонение пера вверх, означающее увеличение проводимости (связанное с усиленным потоотделением), тогда как РПК обычно выглядит как отклонение вниз от нулевой линии. Тонические УПрК и УПК можно рассчитать, суммируя и усредняя эти величины через Таблица 4.1. Виды электрической активности кожи (ЭАК)

УПК (SPL) РПК (SPR) СРПК (SSPR)

УСК (SRL) РСК (SRR)

СРСК (SSRR)

УПрК (SCL) РПрК (SCR)

СРПрК (SSCR)

Уровень потенциала кожи (skin potential level) Реакция потенциала кожи (skin potential response) Спонтанная   реакция потенциала кожи (spontaneous skin potential response) Уровень сопротивления кожи (skin resistance level) Реакция сопротивления кожи (skin resistance response)

Спонтанная реакция сопротивления кожи (spontaneous skin resistance response) Уровень проводимости кожи (skin conductance level) Реакция проводимости кожи (skin conductance response)

Спонтанная реакция проводимости кожи (spontaneous skin conductance response)

 Рис. 4.1. Одновременная запись проводимости кожи и кожного потенциала I и 3 — ПК, запись с левой ладони и предплечья; 2 и 4 — ПрК, запись с правой ладони. Записи / и 2 были получены во время спокойной беседы, а 3 и 4 — спустя несколько минут после первых двух. Точная корреляция между ПК и ПрК не получила полного объяснения. На рис. 4.3 представлена одна из предложенных моделей. (Записи предоставлены Лэрри Янгом.)

равные интервалы времени (например, через каждые 15 с в течение 2 мин). Реакции, представленные на рис. 4.1, можно классифицировать как спонтанные (см. ниже), так как они не следуют за каким-либо конкретным раздражителем.

Сравнительно немногие исследователи говорят теперь о сопротивлении, обычно предпочитают говорить о проводимости кожи1 (Lykken, Venables, 1971). Это по ряду причин удобнее. Наиболее убедительный довод, основанный на биологических соображениях, состоит в том, что потовые железы работают как ряд параллельно включенных резисторов (Treager, 1966). Поскольку проводимость группы параллельно включенных проводников равна сумме их проводимостей, увеличение проводимости прямо пропорционально числу включающихся в работу потовых желез. Дэрроу (Darrow, 1964b) независимо показал, что проводимость кожи линейно связана с секрецией пота, чего нельзя сказать о сопротивлении кожи. Со статистической точки зрения также предпочтительнее использовать величины ПрК, нежели СК, поскольку распределение их ближе к нормальному, чем у величин СК.

Это может показаться несущественным различием, однако это не так. Поскольку проводимость есть результат нелинейного преобразования   сопротивления,   использование   двух   групп

1 Единицы проводимости математически, эквивалентны единицам сопро
тивления, и их можно вычислить из последних по формуле:    Ом = .


56

 Глава 4

 Потовые железы

 57

данных может привести к разным выводам (см. пример в Приложении Б). С точки зрения электроники проще и дешевле непосредственно регистрировать сопротивление. Поэтому большинство исследователей продолжает использовать приборы, измеряющие СК, и переводит получаемые данные в величины ПрК. Важно помнить, что выводы следует делать на основании величин ПрК, а не СК-

Конечно, существует много способов оценки потоотделения, не связанных непосредственно с электрической активностью кожи. Например, Стрэхен, Тодд и Инглис (Strahan et al., 1974) разработали метод «потовых бутылок»: к коже ладони прикладывается маленькая бутылочка, наполненная дистиллированной водой, а затем измеряются электрические характеристики этой воды. Большое преимущество такого метода — портативность бутылочек: она делает этот метод очень удобным при проведении исследований в естественной для испытуемых обстановке. С помощью этого метода было, например, продемонстрировано усиление потоотделения у больных перед хирургической операцией (Strahan, Но, 1976). В психофизиологии подобного рода методам, несомненно, принадлежит большое будущее.

Физиологическая основа

До сих пор мы рассуждали так, как будто электрическая активность кожи (ЭАК) очевидным образом определяется активностью потовых желез. Однако ранние исследователи предполагали, что здесь могут участвовать и иные факторы: некоторые считали, что ЭАК отражает мышечную активность, тогда как другие подчеркивали возможное участие периферических кровеносных сосудов. Мышечная теория была довольно скоро отвергнута. Сосудистая теория держалась несколько дольше, но ряд изящных экспериментов опроверг и эту возможность. Например, Лэйдер и Монтегю (Lader, Montagu, 1962) показали, что, если подавить реакцию потовых желез фармакологическими средствами, РПрК исчезает. Такая же блокада периферических кровеносных сосудов сохраняет РПрК без изменения. До сих пор неясно, может ли сосудистая система влиять на кожный потенциал. Как бы то ни было, в настоящее время почти все признают, что ЭАК обусловлена главным образом активностью потовых желез.

Хотя для потовых желез нейромедиатором служит ацетил-холин (передатчик, характерный для парасимпатической системы), они находятся под симпатическим контролем. Например, разрушение симпатической нервной системы на одной стороне тела уничтожает ЭАК только на этой стороне (Schwartz, 1934). Ввиду этого и вследствие широко распростра-

 ненного убеждения, что симпатическая реакция носит диффузный характер, ЭАК использовалась в прошлом как грубый индикатор активации симпатической системы. Однако рассмотрение связей потовых желез с центральной нервной системой показывает необоснованность такого упрощенного подхода (Edelberg, 1972; Rickles, 1972).

Анатомически от мозга к потовым железам идут два пути: один от коры больших полушарий, а другой от глубинных структур головного мозга — гипоталамуса и ретикулярной формации. Уже это показывает нам, что даже «простая» потовая железа — орган с неожиданно высокой биологической сложностью. По ходу нашего обзора мы увидим, что разные показатели ЭАК могут давать весьма различную информацию о лежащих в ее основе процессах. Простое предположение, что любой показатель ЭАК служит надежным индикатором уровня активации симпатической системы, уже нельзя считать верным.

Прежде чем рассматривать сдвиги в работе потовых желез, ответственные за ЭАК, познакомимся вкратце с некоторыми особенностями потоотделения у человека.

В 1614 году Санкториус Санкторио начал серию опытов по потоотделению, которые он продолжал более 30 лет. С удивительной преданностью своей работе он проводил долгие часы сидя на очень чувствительных весах. Он показал, что выделение пота происходит постоянно, даже когда на коже не появляются капли,.— это он назвал «неощутимой перспирацией». За один обычный день он терял около фунта пота. Верность этой оценки подтверждена современными учеными (Kuno, 1956).

У человека имеется 2—3 миллиона потовых желез, рассеянных по всему телу. Количество их в разных участках тела сильно варьирует. Обычно, например, на ладонях и подошвах бывает около 400 потовых желез на квадратный сантиметр поверхности, около 200 на лбу и около 60 на спине (Champion, 1970). Хотя точное число желез на единицу площади у разных людей бывает разным, соотношение их числа в разных местах весьма постоянно (Kuno, 1956). Иными словами, у всех людей на ладонях и подошвах всегда больше потовых желез, чем на лбу, а на лбу — больше, чем на спине.

Существует два типа потовых желез. Менее распространенные апокринные железы развиваются из волосяных фолликулов и находятся главным образом под мышками и в области половых органов. Считается, что эти железы исключительно и определяют запах тела (Champion, 1970). Они реагируют в первую очередь на раздражители, вызывающие стресс, и не играют почти или совсем никакой роли в регуляции


58

 Глава 4

 Потовые железы

 59

температуры тела, хотя в этих же участках есть и железы, чувствительные к температуре.

Апокринные железы начинают функционировать приблизительно с наступлением половой зрелости. Их секрет несколько отличается от того солевого раствора, каким является пот Они секретируют свою цитоплазму, т. е. часть содержимого клетки.

Биологическая роль этого апокринного потоотделения малопонятна, хотя ученые и высказали ряд интересных предположений. В общем эти теории основаны на том факте, что у высших животных многие запахи служат сигналами для половых партнеров. Пахучие вещества такого рода называются феромонами.

Есть некоторые указания на то, что подобные вещества могут играть важную роль и в биологии человека. Например, исследование Вирлинга и Рока (Vierling, Rock, 1967) показало, что некоторые запахи могут ощущаться только женщинами в детородном возрасте. Одно из таких веществ, обладающее мускусным запахом,— экзальтолид — найдено в моче мужчин. Мужчины его запаха не ощущают, как не ощущают его и жен щины до наступления менструаций или в период менопаузы. Женщины детородного возраста чувствуют этот заггах сильнее в те несколько дней каждого менструального цикла, когда возможно зачатие. Хотя секрет апокринных желез не исследовали на присутствие в нем экзальтолида, вполне возможно, что это вещество у человека представляет собой феромон — сигнальный фактор, связанный с полом. В другом исследовании (McClintock, 1971) были получены данные о возможной роли феромонов в определении ритма менструальных циклов.

Таким образом, хотя наука уделяла мало внимания апокринному потоотделению, оно, возможно, является древним механизмом, играющим какую-то роль в нашем поло-вом_ поведении (Thomas, 1974). Еще один довод в пользу этой гипотезы — то, что по крайней мере у женщин количество пота, выделяемого апокринными железами, снижается при повышении уровня эстрогенов (Rothman, 1954). Возможно, будущим ученым предстоит узнать, что распространенное в нашем обществе использование дезодорантов подавляет не только запах тела.

Потовые железы второго типа называются эккринными. Они распределены по всей поверхности тела и выделяют раствор NaCl. Хорошо развиты они только у человека и человекообразных обезьян (Champion, 1970) Их главная функция — тер-морегуляция, поддержание постоянной температуры тела. Тепло образуется при сокращении мышц и при обмене веществ   Наш организм стремится поддерживать внутреннюю

 температуру на постоянном уровне около 36—37°С путем отдачи тепла с выдыхаемым воздухом и через кожу. Одно из средств повышения кожной теплоотдачи — терморегуляционное потоотделение.

В течение дня мы в обычных условиях теряем около полулитра жидкости с потом. Это та самая неощутимая перспирация, которую впервые обнаружил Санкториус Санкторио. При температуре воздуха около 30°С пот начинает появляться на теле в виде мелких капелек. При исключительно сильной жаре потеря жидкости может достигать около 3,5 литров в час и 14 литров в день (Rothman, 1954). При испарении этой жидкости происходит потеря тепла. Количество пота, которое может испариться, зависит также от влажности, т. е. коли-чества влаги в воздухе. Таким образом, наша вялость в жаркие влажные дни, может быть, служит инстинктивным способом поддержания постоянной температуры тела.

Всеми этими реакциями управляет рефлекторный центр, который находится в гипоталамусе и реагирует на температуру крови. Рефлекторное потоотделение происходит автоматически, прежде чем организм начнет подвергаться риску перегрева.

Другие эккринные железы реагируют не столько на изменения температуры, сколько на внешние раздражители и стресс. Эти потовые железы сосредоточены на ладонях и подошвах, а также, в меньшей степени, на лбу и под мышками. Подразделение желез имеет не абсолютный, а относительный характер. В условиях сильной жары «эмоциональные» железы могут на нее реагировать, а в условиях крайнего стресса на него могут отвечать и терморегуляторные железы.

Электрическая активность кожи (ЭАК) обычно оказывается показателем такого «эмоционального» потоотделения. Ее обыкновенно регистрируют с кончиков пальцев или ладони, хотя ее можно измерять и на ногах, а также, возможно, на лбу и под мышками. Многие психофизиологи действовали в своих работах так, как будто бы место отведения ЭАК не имеет существенного значения. Это, вероятно, справедливо для тех несложных исследований, о которых мы до сих пор говорили. Булл и Гэйл (Bull, Gale, 1975) показали, что при прослушивании испытуемыми серии тонов реакции, регистрируемые с обеих рук, если не идентичны, то во всяком случае сходны. Однако некоторые недавние исследования, а также соображения биологического здравого смысла заставляют предполагать, что это бывает не всегда. Например, по данным Варни (Varni, 1975), когда при выработке классического условного рефлекса на одну из рук подается электрический удар, более сильные электрические реакции кожи обнаруживаются именно на этой руке. Мыслободский и Рэтток (Myslo-


60 Глава 4

 Потовые железы

 61

Рис. 4.2. Эккринная потовая железа.

бодскы, Ратток, 1975) недавно обнаружили, что левая рука дает большую реакцию на зрительные стимулы, чем на словесные. Это согласуется с современными представлениями о межполушарной асимметрии (см. гл. 7 и 9).

На рис. 4.2 показано анатомическое строение эккринной потовой железы. Самый наружный слой кожи, роговой (stratum corneum), состоит из отмерших клеток, образующих защитную пленку для чувствительных внутренних частей кожи. Этот слой выполняет примерно ту же функцию, что и шерстный покров у некоторых животных. Следующий слой кожи — мальпигиев слой — состоит из делящихся клеток, которые непрерывно заменяют отмершие клетки поверхностного слоя. Весь эпидермальный слой в электрофизиологическом отношении относительно нереактивен, большинство электрических изменений происходит, по-видимому, в следующем слое — дерме — ив протоках самих потовых желез.

* Вспомним, что большая часть пота, выделяемого человеком в нормальных условиях, не обнаруживается в виде капель на коже. Неощутимая перспирация обычно осуществляется не

 через потовые железы, а более прямым путем — через поверхность кожи.

Как мы уже отмечали, ЭАК определяется в первую очередь самими потовыми железами. Точные детали этого механизма остаются пока неясными, однако мы опишем модель «цепи потовыделения», предложенную Робертом Эдельбергом (Edel-berg, 1972). Эта модель отражает, по-видимому, одно из наиболее законченных современных представлений по этому вопросу.

Эдельберг исходит из того, что полость потовой железы имеет заметный отрицательный потенциал по отношению к окружающей ткани. Это основная электродвижущая сила ПК. Потовые протоки обычно наполнены потом до уровня маль-пигиева слоя. Это количество пота, стоящее в протоке, и определяет тонический уровень показателей ЭАК. Если пот выталкивается вверх по протоку (что может произойти при условии секреции под влиянием симпатических нервов или при сокращении миоэпителиальных волокон, в большей степени контролируемых гормонами), то выявляется РПрК или РПК-

Пот не остается на этом новом уровне. Он может медленно диффундировать через стенку протока в роговой слой или же активно реабсорбироваться мембранами клеток протока. Соотношение этих двух процессов определяет форму поздних компонентов реакций.

Чтобы понять значение этих различий, нам надо подробнее рассмотреть топографию реакции. До сих пор мы говорили только о простейшей форме РПК, при которой все изменения сводятся к кратковременному увеличению электронегативности. Однако часто наблюдаются и более сложные формы РПК. На рис. 4.3 показаны классическая однофазная и двухфазная волны РПК и их соотношение с фазой восстановления (возвращения к исходному уровню) при РПрК.

Вернемся теперь к нашей первоначальной реакции. Если пот медленно диффундирует через стенку протока, то проводимость кожи будет постепенно возвращаться к исходному уровню. Такое медленное восстановление обычно сопровождается однофазным отрицательным сдвигом кожного потенциала. Если же изменения в мембранах клеток протока обеспечивают активную реабсорбцию пота и, следовательно, быстрый ход фазы восстановления, то мы, по всей вероятности, увидим двухфазную РПК.

Таким образом, в простейшем случае показатели электрической активности кожи связаны с количеством пота, стоящим в протоке. Медленное восстановление при РПрК и однофазная отрицательная РПК указывают на быстрое движение пота вверх по протоку, обусловленное либо его усиленным выделением, либо сокращением мышцы в основании железы. Двухфазная


G2

 Глава 4

 Потовые железы

 63

Рис. 4.3. Схема отношений между РПрК и РПК.

Слева — однофазная РПК (отрицательное отклонение от-нулевой линии), которая обычно сопровождается РПрК с медленным восстановлением (оборонительная реакция). Справа — двухфазная РПК (отрицательное и положительное отклонение), сопровождающаяся РПрК с более быстрым восстановлением (целенаправленная активность). В действительности реакции бывают несколько сложнее (см. Edelberg, 1970).

РПК и быстрый ход восстановления при РСК говорят об активной реабсорбции пота. Отметим, что (во всяком случае, теоретически) эти процессы могут происходить ниже уровня поверхности кожи. ЭАК отражает активность большого числа потовых желез, а не просто количество выделяемого пота. Заметим также, что в соответствии с этой моделью не только разные показатели ЭАК, но и разные компоненты одного ответа могут отражать разные биологические процессы. Ниже мы рассмотрим возможную роль таких различий при различных биологических категориях поведения.

Различия между электрическими показателями активности кожи

Первое различие, существенное для оценки любой психофизиологической реакции,— это различие между тоническими и фазическими показателями активности. Тонические показатели — это относительно длительные состояния (такие, как УПрК), а фазические — это более короткие ответы на раздражители (такие, как РПрК). Из тонических показателей мы, в частности, еще не рассматривали подробно скорость спонтанных электрокожных реакций.

 Часто бывает, что экспериментаторы наблюдают относительно внезапные изменения в ПрК и ПК при отсутствии видимой внешней стимуляции. Иными словами, у испытуемого обнаруживается как будто бы РПрК, но без всякого раздражителя. В подобных случаях мы можем подозревать, что у испытуемого возникает собственный внутренний стимул — например, среди обычных размышлений в сознании вдруг возникает эмоционально окрашенный образ. Может также оказаться, что человек глубоко вздохнул или же заметил что-то на стене, находящейся у него перед глазами.

С точки зрения экспериментатора такие электрические реакции кожи классифицируются как спонтанные (иногда ■обозначаемые сокращенно СРПрК и СРПК), поскольку они не связаны с применяемыми раздражителями. Общее число таких фазических реакций за данный промежуток времени — частота спонтанной активности — является тоническим показателем ЭАК- Если у спокойно сидящего испытуемого в течение двух минут наблюдается 5 таких неожиданных изменений ПрК, то говорят, что частота СРПрК у него равна 2,5 в 1 мин. Что касается точной величины, начиная с которой Данную реакцию следует относить к категории спонтанных, то здесь нет единого мнения; в разных исследованиях эта величина может быть разной (см. Приложение Б).

Обычно РПрК считаются вызванными (или неспонтанными), если на испытуемого воздействовал внешний раздражитель. Однако существуют и исключения. Например, можно говорить о частоте СРПрК при медитации ''(Orme-Johnson, 1973), при определении способностей по тестам IQ (Kilpatrick, 1972) или же при просмотре волнующего фильма (Goleman, Schwartz, 1976). По крайней мере в последнем случае число СРПрК в большой степени определяется внешней стимуляцией. Поскольку трудно с точностью установить, какие именно сцены фильма вызывают реакцию, то подсчитывается общее число реакций на протяжении всего фильма.

Ряд недавних работ указывает на то, что эти два показателя тонических реакций ПрК, возможно, отражают разные типы активности. Килпатрик (Kilpatrick, 1972), например, обнаружил, что во время тестирования IQ у большинства испытуемых наблюдается повышение УПрК без соответствующих изменений СРПрК. Но когда тот же тест предлагали для оценки степени повреждения мозга, повышались оба показателя. Этот факт согласуется с накапливающимися данными о том, что спонтанная активность усиливается при эмоциональном стрессе, тогда как изменения уровня происходят как вследствие эмоций, так и при умственной работе. Подобного рода эксперименты знаменуют начало эры психофизиологических


64

 Глава

 Потовые железы

 65

исследований. Даже на уровне потовой железы можно выделить такие биологические особенности, которые подчеркивают важность «временной структуры» реакции.

В настоящее рремя истинное психобиологическое значение различий между регистрируемыми величинами ПрК и ПК не ясно. Эдельберг (cdelberg, 1972) считает, что ПК включает эпидермальный компонент, не связанный с активностью потовых желез, а ПрК не включает его. Поэтому мы можем ожидать, что когда будет установлен характер соотношений между обоими компонентами, ПК станет для нас информативным показателем.

Мы уже подчеркивали связь между направлением отклонения РПК от нулевой линии и скоростью восстановления при РПрК- Однофазные отрицательные РПК-связаны с медленным восстановлением, тогда как двухфазные РПК сопровождались более быстрым возвращением к исходным величинам. Это различие может иметь решающее значение для современной психофизиологии, исследующей характер формирования реакций в связи с поведением. Так, например, в одном из экспериментов у испытуемых под влиянием громкого тона возникали РПрК с медленным восстановлением. Но когда тот же тон служил испытуемому сигналом для возможно более быстрого нажатия кнопки, скорость восстановления при РПрК увеличивалась. Эти данные вместе с целым рядом других привели Эдельберга (Edelberg, 1970) к убеждению, что активный процесс реабсорбции пота, наблюдаемый при быстром восстановлении,—это признак целенаправленного характера данной.активности. Реабсорбция представляет собой биологически адаптивный процесс, предохраняющий кожу, от переувлажнения, которое могло бы затруднять тонкие движения. РПрК с медленным восстановлением рассматривается как защитная реакция, при которой пот остается на поверхности или около поверхности кожи для снижения риска появления ссадин.

Каким бы ни был окончательный приговор такому объяснению описанных различий, все это еще раз напоминает нам о сложности системы кожного электрогенеза.

Ориентировочная реакция и привыкание

Если вы спокойно сидите в своей комнате, читая эту книгу, и вдруг проем окна чем-нибудь закроется, вы автоматически повернете голову, чтобы посмотреть, что произошло. В любом организме при встрече с новым или неожиданным раздражителем развивается ряд физиологических сдвигов, которые «настораживают» тело и подготавливают его к встрече с новой

 ситуацией (Lynn, 1966). Наиболее заметной и быстрой реакцией оказывается ориентация тела в направлении раздражителя. По этой причине ориентировочная реакция была названа рефлексом «что такое?» При этом понижаются сенсорные пороги, приостанавливается текущая физическая активность и для подготовки к действию происходит усиление мышечного тонуса. Эту сложную реакцию сопровождает множество физиологических изменений, в том числе увеличение частоты электрической активности мозга (ЭЭГ), сужение сосудов конечностей, различные изменения сердечного ритма (обычно урежение) и дыхания (обычно более глубокие, но более редкие вдохи), внезапная реакция потовых желез. Ориентировочный рефлекс был совершенно случайно открыт одним из учеников И. П. Павлова. Всякий раз, когда Павлов входил в комнату, чтобы понаблюдать за ходом текущего эксперимента со слюноотделением у собаки, животное всегда к нему поворачивалось, а слюноотделение при этом тормозилось (Lynn, 1966). Иными словами, у собаки была ориентировочная реакция. То, что поначалу выглядело как помеха, стало в свою очередь предметом изучения как важный феномен, интересный сам по себе. Механизмы ориентировочной реакции постепенно

'стали ключевой темой русской психологии. По причинам исторического характера западные психологи начали изучать эту реакцию лишь сравнительно недавно.

Соколов (цит. по Lynn, 1966) в своих исследованиях пришел к выводу, что следует различать ориентировочную реакцию на новые раздражители и оборонительную реакцию на стимулы угрожающего характера. Американские психологи давно изучали реакцию, которая сходна с оборонительной и которую они называют реакцией «вздрагивания» (startle-reaction). Если над вашей головой выстрелит ружье, ваша реакция на это будет значительно более резкой, чем в случае, если за окном мелькнет тень. При реакции типа вздрагивания животное застывает, нападает или убегает. Физиологические реакции при этом обычно очень похожи на те, которые происходят при ориентировочной реакции (и в действительности оказываются их крайним выражением), но, по Соколову, их можно различать

•на основе характера кровотока в коже головы. Ориентировочная реакция вызывает расширение артерий лба, тогда как оборонительная реакция сопровождается сужением этих сосудов (см. гл. 5).

Если раздражитель повторяется много раз, ориентировочная реакция на него постепенно ослабевает. Такое ослабление ответа называется привыканием. В случае оборонительной реакции также происходит привыкание, но более медленно. Предложен ряд моделей, описывающих физиологические изме-

3   Зак. 699


66

 Глава 4

нения при привыкании (см   Lynn, 1966; Groves, Thompson, 1970), но рассмотрение их не входит в задачи этой книги.

В психофизиологических исследованиях скорость привыкания часто используется как зависимый показатель. Испытуемым предлагают, например, прослушивать серию тонов, которые подаются с правильными интервалами. Скорость привыкания будет измеряться числом тонов, которое надо подать, прежде чем исчезнет электрокожная реакция. С помощью этого метода было, в частности, показано, что у шизофреников привыкание происходит медленнее, чем у нормальных людей (Zahn et al., 1968).

В историческом плане интерес к ЭАК объясняется легкостью ее измерения и демонстративностью ее проявления И в наши дни студент, попавший в психофизиологическую лабораторию, бывает так же поражен четкостью РПрК, как были поражены ее первые исследователи. Ведь перед нами реакция, которую мы видим невооруженным глазом и которая позволяет нам заглянуть в скрытый мир внутренних переживаний.

Мы видели, что ЭАК — это прежде всего результат активности потовых желез, в основном тех, которые в первую очередь реагируют на психические раздражители. Далее, величина ЭАК примерно пропорциональна интенсивности внутреннего переживания. И наконец, разные показатели ЭАК дают разные реакции в зависимости от характера раздражителя или внутреннего состояния испытуемого. УПрК и СРПрК не являются взаимозаменяемыми показателями симпатической активации.

Можно ожидать, что в ближайшие годы различия между этими показателями будут выяснены более точно. Не исключено, что мы, исходя из того, что эти различия имеют биологический смысл, сможем даже начать построение биологической классификации переживаний и форм поведения. Например, вместо того чтобы исходить из довольно расплывчатой категории «эмоций» и задаваться вопросом, какой из показателей ЭАК отражает их появление, мы можем начать с того факта, что УПрК и СРПрК независимы, а затем составить каталог тех форм поведения и переживаний, которые вызывают изменения каждого из этих показателей. Когда будут выявлены различные ситуации, в которых возникают УПрК и СРПрК, мы сможем поставить вопрос: что общего между собой имеют эти ситуации? Таким путем мы приблизимся к созданию науки, которая будет действительно базироваться на понимании биологической природы человека.

 5

Сердечно-сосудистая система

Если потовая железа может с первого взгляда показаться в биологическом отношении чем-то несущественным, то никому не придет в голову недооценивать важнейшую роль сердечнососудистой системы. Сердце в буквальном смысле поддерживает жизнь, обеспечивая непрерывную циркуляцию крови. Даже самые первые анатомы были уверены, что сердце — очень важный орган, они только не знали точно, что именно оно делает.

История вопроса

Древние египтяне считали, что сердце ответственно за эмоции. Даже во времена Аристотеля философы еще приписывали сердцу большую часть функций, которые, как мы теперь знаем, связаны с мозгом. Следы этого древнего убеждения до сих пор сохраняются в языке — например, мы говорим, что у кого-то «разбито сердце» или что человек делает что-нибудь «не от всего сердца».

В средние века изучение сердца, как и всего остального, 'приостановилось. Первый крупный шаг вперед по сравнению с античными знаниями был сделан в 1628 году, когда Уильям Гарвей пришел к убеждению, что кровь циркулирует по всему телу, причем в последовательных циклах кровообращения участвует одна и та же кровь. Гарвей был так поражен своими наблюдениями, говорившими о сложности этой системы, что он попытался возродить представление древних о крови как вместилище души. Наука к этому не вернулась, однако искусные эксперименты и наблюдения Гарвея остаются впечатляющим примером научного метода.

Спустя примерно 100 лет английский священник Стефен Хэйлс изобрел метод, позволявший измерять артериальное давление, т. е. силу, с которой сердце накачивает кровь. Используя сложное устройство, сделанное из медных трубок и гусиной трахеи, он обнаружил, что у кобылы при перерезке артерии кровь бьет фонтаном высотой до восьми футов. Позже ученые вычислили, что при том же методе кровь человека поднималась бы примерно на 5 футов. К счастью, впоследствии были придуманы другие, безвредные для организма способы определения артериального давления.


68

 Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 69

Итальянский криминалист Чезаре Ломброзо одним из первых высказал мысль, что измерение артериального давления может оказаться полезным при изучении психических процессов. В частности, Лоброзо считал, что если у подозреваемого преступника, которого допрашивает полиция, измерить давление крови, то можно будет определить, правду ли говорит этот человек (см. гл. 10).

В практической медицине в настоящее время широко известно, что стресс и напряжение усиливают сердечно-сосудистую функцию.

С помощью портативных измерительных приборов было обнаружено, что во многих стрессовых ситуациях реальной жизни учащается ритм сердца (PC) и возрастает артериальное давление (АД). Использование таких портативных приборов часто имело решающее значение для диагностики сердечного заболевания в случаях, когда оно не обнаруживалось при обследовании в спокойной обстановке врачебного кабинета. Ганн и сотр. (Gunn et al., 1972) сообщают, например, об одном больном, у которого учащенный ритм сердца (точнее, пароксизмальная тахикардия предсердий) обнаруживался только во время игры в бридж, когда партнером была его жена. Несколько лет спустя этот больной умер от сердечного приступа во время такой партии в бридж.

Ежедневные измерения сердечного ритма у здорового человека на протяжении года показали, что пики частоты сокращений приходились на субботы и понедельники, что легко объяснить состоянием возбуждения. Усиление сердечно-сосудистой функции обнаруживалось, кроме того, при вождении машины, сдаче крови, беседе с психиатром, перед прыжком на лыжах с трамплина, при приземлении самолета на авианосец, а также при выполнении функций маклера в часы работы фондовой биржи (Gunn et al., 1972).

Усиление сердечно-сосудистой функции наблюдается, конечно, и при мышечном напряжении во время физической работы. Один из более интересных примеров этого явления приводят Мастере и Джонсон (Masters, Johnson, 1966), изучавшие половую активность: по-видимому, учащение ритма сердца, по крайней мере у женщин, коррелирует с интенсивностью оргазма. Исследование половой активности указывает также на важность локальных изменений кровообращения. Эрекция в значительной степени определяется повышением притока крови к пенису и клитору. Покраснение кожи, часто наблюдаемое при половом возбуждении, тоже объясняется усиленным притоком крови к коже. Невинный румянец смущения — не что иное, как расширение артерий лица, ведущее к усилению кровотока и повышению температуры кожи.

 Эмоции и активация (arousal)

В ранних психофизиологических исследованиях показатели работы сердечно-сосудистой системы часто использовались, так же как и показатели ЭАК, в качестве индикаторов уровня общей активации. Но если раздражители, на которые обнаруживается реакция ЭАК, были обычно довольно умеренными по силе (как, например, слово «проститутка»), то показатели сердечно-сосудистой системы изменяются только при более сильных стимулах.

Например, в одной серии работ было показано, что непосредственно перед экзаменами у студентов выявляются большие величины PC и АД (Brown, Van Gelder, 1938). Ниссен (Nissen, 1928) обнаружил, что у двух больных, сидевших в зубоврачебных креслах, подъем АД происходил в момент появления в кабинете зубного врача. В одном из более «острых» исследований, зарегистрированных в истории психологии, Лэн-дис (Landis, 1926) исследовал троих своих коллег, которых он заставил пребывать без сна двое суток. После этого каждого испытуемого подвергали воздействию электрического тока такой силы, какую он только мог вынести, и столько времени, сколько он мог терпеть. В числе физиологических реакций на ток были заметное выделение пота, одышка, рвота и повышение АД.

Нет надобности говорить, что концепция общей активации сердечно-сосудистой системы, так же как и других физиологических систем организма,— это лишь первое разумное приближение. Следующий шаг на этом пути — представление о различных комплексах сердечно-сосудистых реакций при различных обстоятельствах.

Альберт Экс в своей классической работе (Ах, 1953) прямо поставил вопрос о том, можно ли на основе физиологических реакций отличить одну эмоцию от другой (см. гл. 2). Он оценивал состояние сердечно-сосудистой, кожной, дыхательной и мышечной систем. Одна из основных проблем при изучении эмоций — очень большая трудность воспроизведения этих состояний в условиях лаборатории. Для того чтобы заставить своих испытуемых сначала рассердиться, а затем испугаться, Экс прибегал к сложным хитростям, и это позволяло ему воспроизводить ситуацию повторно.

Якобы для изучения «гипертонии» отобрали 43 здоровых испытуемых. Человеку прикрепляли несколько электродов и объясняли, что от него требуется лишь одно — лежать спокойно, в то время как медсестра будет один раз в минуту измерять у него давление. Между тем испытуемому как бы между прочим сообщалось, что сотрудник, обычно ведущий регистрацию показателей, заболел и что его заменяет человек.


70

 Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 71

которого недавно выгнали за некомпетентность и дурной нрав. После короткого периода покоя, в течение которого регистрировались все показатели, этот подставной оператор кричал из соседней комнаты, что с записью что-то не ладится. Тогда они менялись местами с экспериментатором и подставной оператор начинал оправдывать свою репутацию несносного человека. Он критиковал медсестру, грубо толкал испытуемого, «проверяя контакты», саркастически замечал ему, что все не ладится из-за него, поскольку он опоздал на обследование. Всего за пять минут он успевал обвинить испытуемого в том, что тот не пытается способствовать успеху обследования, что он шевелится, когда надо лежать спокойно,— словом, во всем, в чем только мог. Затем возвращался экспериментатор и извинялся за грубость своего помощника. С помощью этой хитрости успешно вызывали ярость испытуемых. Некоторые из них говорили, что «этому типу следовало бы дать по физиономии».

Затем, после перерыва для отдыха, у испытуемых вызывали другую эмоцию — страх. (В том же исследовании у другой группы испытуемых порядок был обратным — сначала вызывали страх, а потом ярость.) Теперь испытуемому на мизинец подавали удары электрического тока, силу которого постепенно повышали до появления жалоб. Экспериментатор инсценировал тревогу, метался по комнате, предупреждал испытуемого, чтобы тот ради своей же безопасности лежал не шевелясь. Это представление продолжалось еще пять минут — в один из моментов экспериментатор даже нажимал кнопку, отчего по комнате сыпались искры. Нет надобности говорить, что угроза случайной гибели на электрическом стуле вызывала у испытуемых страх. Один из них все время кричал: «Снимите, пожалуйста, провода! Помогите мне!» Другой молился, тогда как третий позже философски рассказывал: «Каждый из нас должен когда-то умереть. Я решил, что мой черед пришел».

Сложность методических приемов этой работы показывает, почему изучение эмоций ведется не так широко. Возросшее внимание к этической стороне дела при обмане испытуемых могло бы в наши дни сделать такую работу невозможной. Как бы то ни было, когда люди переживали два вида эмоций, у них были зарегистрированы две разные по характеру физиологические реакции. Картина реакции страха была, по-видимому, связана с действием гормона адреналина, а картина ярости — с действием норадреналина. Вертс и Роберте (Weerts, Roberts, 1976), недавно продолжившие это исследование, нашли сходную картину физиологических реакций в случаях, когда люди только представляли себя в ситуациях, вызывающих у них ярость или страх.

 Основным результатом изучения сердечно-сосудистой системы был вывод, что повышение диастолического давления и замедление ритма сердца более характерны для чувства ярости, чем для страха. Среди других обнаруженных фактов было то, что общий уровень электропроводности кожи сильнее изменяется при ярости, тогда как спонтанные сдвиги этой величины чаще возникают при страхе. Учитывая данные Кил-патрика (Kilpatrick, 1972), можно думать, что в этой ситуации в чувстве ярости более выражен «интеллектуальный» компонент. Это говорит о том, что даже в таком тонком эксперименте 'сохранение спокойной лежачей позы на протяжении всех событий, возможно, изменило характер реакций по сравнению с тем, что было бы, если бы испытуемому действительно позволили дать «грубияну» по физиономии.

Описанный эксперимент позволяет сделать важный вывод. по крайней мере некоторые эмоции можно различать по физиологическим   реакциям — сердечно-сосудистым   и   другим Мы еще раз видим, что ключом здесь является характерная структура (паттерн) физиологической реакции.

Обзор показателей сердечно-сосудистой системы

Как любая из жизненно важных физиологических подсистем организма, сердечно-сосудистая система поражает наше воображение своей сложностью. Сердечная мышца и кровеносные сосуды работают согласованно, чтобы удовлетворять постоянно меняющиеся требования различных органов и служить сетью для снабжения и связи, поскольку с кровью перено сятся питательные вещества, продукты распада, гормоны и лекарственные препараты. Эта система необходима для жизни, но часто ставит в тупик физиолога, пытающегося выяснить многочисленные взаимодействия внутри нее самой.

Для удобства мы можем подразделить основные показатели работы сердечно-сосудистой системы следующим образом:

  1.  ритм сердца (PC) —частота сокращений сердца;

сила сокращения сердца (сила, с которой оно накачивает
кровь);

минутный объем сердца (количество крови, проталкива
емой в 1 мин);

  1.  артериальное давление (АД);

5) кровоток (локальные показатели распределения крови)
Поскольку речь идет о замкнутой системе трубок внутри

организма, ясно, что все эти факторы взаимосвязаны. Мы можем подразделить их и дальше. Например, минутный объем сердца — это производная величина, зависящая от частоты сокращений сердца и ударного объема, а ударный объем


72

 Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 73

в свою очередь зависит от силы сокращения и от венозного притока. Артериальное давление, с другой стороны, зависит от ударного объема сердца и от периферического сопротивления (характеристики трубок, по которым течет кровь).

Хотя все эти показатели взаимозависимы, каждый из них чем-то отличается от других. Шварц (Schwartz, 1971), например, показал, что фазические величины PC и АД, несмотря на их тесную взаимосвязь, не обнаруживают высокой корреляции.

При современной технике измерений наибольшее значение для психофизиологии имеют ритм сердца, артериальное давление и объем кровотока. Силу сокращений и минутный объем сердца измерять с поверхности тела трудно (новейшие успехи в этой области будут рассмотрены несколько позже).

Как и при исследовании электрической активности кожи, здесь очень важно различать тонические показатели, относящиеся к достаточно протяженному периоду времени (например, число сокращений сердца в 1 мин), и показатели фазической, быстро протекающей адаптации к данному моменту (например, интервалы между двумя или тремя последовательными сокращениями сердца). В общем можно считать, что тонические показатели PC и АД отражают общую степень мобилизации организма. Мнения о биологическом значении фазических изменений PC и АД более противоречивы (Obrist, 1976).

Распределение крови по органам зависит от их относительной потребности в ней. В психофизиологических исследованиях изучение локального кровообращения занимает важное место. На рис. 5.1 схематически показано распределение крови по разным органам при физической нагрузке и в покое:

Не удивительно, что основной эффект физической нагрузки выражается в заметном увеличении минутного объема сердца и в усиленном снабжении кровью мышц и кожи. Поскольку общий выброс крови возрастает, уменьшение доли крови, поступающей во внутренние органы, не обязательно означает, что кровоток в них уменьшается. Например, абсолютное количество крови, поступающей в мозг во время физической работы, больше, чем во время покоя, хотя доля ее в общем кровотоке снижается почти в три раза; кровоснабжение желудка и почек уменьшается лишь незначительно, несмотря на заметное уменьшение соответствующей доли.

Такого рода эффекты учитывают, измеряя периферические показатели кровотока (обычно в конечностях). При усилении активности любого органа происходит локальное повышение метаболизма. В связи с этим органу требуется больше крови. Усиленное  снабжение  кровью  осуществляется   в  основном

 

Рис! 5.1. Распределение крови во время физической работы и в период покоя. (Astrand P. О., Rodahl К., Textbook of Work Physiology, Copyright 1970, IcGraw-НШ Book Company.)

На этой схеме показаны цепи из артериол и капилляров, включенные параллельно между артериями (вверху) и венами. При переходе от покоя к тяжелой нагрузке минутный объем сердца может увеличиться в 5 раз. Цифры указывают относительное количество крови (%)> проходящее через данный орган в покое (внизу) и при физической работе (вверху). Во время работы кровь направляется главным образом к мышцам. Площадь серых квадратов пропорциональна минутному объему кровотока.  П — предсердие; Ж — желудочек.

благодаря расслаблению гладкой мускулатуры в стенках артериол данного органа. Периферические сосуды находятся, по-видимому, всецело под контролем симпатической нервной системы. Вазоконстрикция, т. е. сужение диаметра артериол, происходит при симпатической активации, а вазодилятация (расширение сосудов) — при ослаблении симпатического тонуса.


74

 Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 75

Это опять-таки можно было бы объяснить с эволюционных позиций. В ситуации «борьбы или бегства», на которую реагирует симпатическая система, уменьшение периферического кровотока имеет определенный биологический смысл: поверхностное повреждение руки или ноги не вызовет сильного кровотечения.

Периферический кровоток изменяется также при изменениях температуры. Когда вы берете кубик льда левой рукой, то сужение сосудов, сводящее к минимуму охлаждение крови, происходит только в левой руке. В обычных же условиях сужение сосудов руки привело бы к локальному понижению температуры кожи.

При знакомстве с сердечно-сосудистой системой может иногда казаться, что нам более понятны физиологические различия между рядом характеризующих ее показателей, нежели физиологический смысл того, что мы в данный момент видим один тип реакции, а не другой. Однако мы начнем понимать мудрость природы только тогда, когда сосредоточим внимание на биологическом значении таких реакций.

Физиологическая основа

Сердце — наиболее важная мышца нашего тела. Об этом органе, имеющем форму кулака, мы редко думаем как о мышце, однако это так и есть. Этот орган поддерживает кровообращение и тем самым — снабжение всех тканей тела кислородом и питательными веществами, а также удаление ненужных продуктов метаболизма. Природа была достаточно мудра, создав сердце и мозг так, что мы сознательно не управляем их работой. Когда вы читаете эту страницу или ваше внимание сосредоточено на чем-либо ином, ваше сердце продолжает биться.

Давайте посмотрим, какую работу проделывает в течение жизни этот орган весом около 400 граммов. Если в среднем сердце сокращается 70 раз в минуту, то за сутки это составит 100 000 раз, а за 70 лет жизни — более чем два с половиной миллиарда раз. За сутки сердце перекачивает более 40 000 литров крови, что за всю жизнь составляет более миллиарда литров. Работа, производимая при перекачивании всей этой крови, если бы ее можно было осуществить сразу, позволила бы поднять груз весом 10 тонн на высоту 10 миль. Эти поражающие воображение цифры еще раз напоминают нам об удивительных возможностях организма даже не очень сильного человека.

Относительно животных можно сказать, что в покое частота сокращений сердца варьирует у них в зависимости от размеров тела и характера нормальной активности. У крысы

 она составляет 400 в минуту, тогда как у слона — 25, а у кита — что-то около 5 в минуту.

В организме человека циркулирует около 5 литров крови (это было установлено еще в XVIII веке наблюдениями над обезглавленными преступниками). Кровь течет по системе тонких трубочек; богатая кислородом кровь выходит из сердца по аорте и направляется к различным органам по артериям и артериолам; затем она проходит через капилляры, стенки которых состоят из одного слоя клеток и пропускают питательные вещества из крови в ткань, а отходы метаболизма — в обратном направлении. Затем по венулам и все более крупным венам кровь возвращается к сердцу. Если сложить капилляры взрослого человека в одну длинную трубку, то она протянется от Бостона (Массачусетс) до Хобокена (Нью-Джерси) и обратно примерно 150 раз (что составит около 100 000 километров). Сердце снова и снова посылает кровь по этому лабиринту, никогда не уставая и не приостанавливая неблагодарную работу по поддержанию нашей жизни.

Сердечно-сосудистая система должна не только постоянно удовлетворять потребность тела в питательных веществах, но и принимать надлежащие меры, когда потребность какого-либо органа возрастает. Простой зевок с потягиванием требует значительного перераспределения ресурсов, и кровь приливает к соответствующим группам мышц. Кроме того, через коронарную систему сердце должно питать само себя. И тем не менее независимо от того, как мы перенапрягаемся или недогружаем себя, оно продолжает качать кровь.

На рис. 5.2 схематически представлено сердце, а на рис. 5.3 — вся система кровообращения. Сердце состоит из четырех камер, которые действуют как два спаренных насоса. Богатая кислородом кровь попадает из левого желудочка в большой круг кровообращения; здесь она по артериям идет к различным органам, где отдает питательные вещества и кислород и принимает ненужные продукты обмена, а затем по венам возвращается назад к сердцу — к правому предсердию. В малом {легочном) круге кровообращения уже бедная кислородом кровь проходит через легкие. При этом она выходит из желудочка по легочной артерии (единственной в организме артерии с кровью, бедной кислородом), а затем течет по капиллярной системе легких, где отдает углекислоту и пополняет свои запасы кислорода, после чего идет к левому предсердию по легочной вене.

Разумеется, циркуляцию крови поддерживает четкий цикл определенных процессов в самом сердце. Сердечный цикл делится на две главные части: систолу, т. е. сокращение сердечной мышцы, и диастолу — ее расслабление. В систоличе-


76

 Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 77

Рис. 5.2. Сердце.

ской фазе давление крови достигает максимума в момент выталкивания крови из сердца. Во время диастолы давление снижается до минимума, когда захлопываются клапаны желудочков, препятствуя обратному току крови. Открывание и закрывание этих и других клапанов производит знакомый нам звук биения сердца в груди — «лаб-дап». Звук «лаб» получается при быстром закрытии клапанов между предсердиями и желудочками, которое сопровождается сокращением толстых мышечных стенок желудочков, а «дап» — при резком закрытии аортального и легочного клапанов. Когда в этих звуках отмечаются аномалии, говорят о шумах в сердце, наличие которых означает, что клапаны закрываются неплотно. Прослушав тоны сердца с помощью стетоскопа, опытный кардиолог может определить характер заболевания, связанного с этими клапанами.

В организме существует много систем регулирования сердечного ритма. В первую очередь за ритмичность сокращения сердца ответственны его внутренние водители ритма (пейс-мейкеры) — синоатриальный и атриовентрикулярный узлы. На них влияет сложная система высших управляющих центров, наиболее важные влияния приходят по симпатическим и парасимпатическим нервам. Раздражение симпатических волокон усиливает и ускоряет сокращения сердца, а активация парасимпатических волокон замедляет их.

Такие локальные контролирующие факторы, как пейсмей-керы, чувствительность сердечной мышцы к уровню циркулирующих гормонов, механические воздействия со стороны

 

Рис.   5.3. Схема строения сердечно-сосудистой системы.

диафрагмы и грудной клетки, дополняются влиянием высших центров. В конечном счете, разумеется, регулирование работы сердечно-сосудистой системы в соответствии с потребностями тканей обеспечивается головным мозгом. Разнообразие связей с ЦНС таково, что в сравнении с ними остальная часть системы кажется несложной.

Для того чтобы систематизировать имеющиеся данные, Коэн и Мак-Дональд (Cohen, MacDonald, 1974) разделили связи сердечно-сосудистой системы с ЦНС на шесть категорий. Они включают «оборонительный» путь, идущий из продолговатого мозга, путь адаптации к нагрузке — из двигательной коры, путь адаптации к положению тела — из мозжечка, а также несколько давно уже известных путей, проходящих через продолговатый мозг. Детали этой системы достаточно сложны. И опять-таки с нашей точки зрения наиболее важно то, что перестройки в работе сердечно-сосудистой системы отражают


78

 Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 79

процессы, происходящие в головном мозгу, и то, что ни один показатель сердечно-сосудистой системы не является чисто «периферическим».

Сердечный ритм и ЭКГ

Важным шагом вперед в исследовании функции сердца было открытие Эйнтховеном в 1903 году электрической активности сердца — электрокардиограммы, или ЭКГ. (Принятое в английском языке сокращение этого слова EKG связано с его первоначальным немецким написанием; в настоящее время его предпочитают англизированному ECG — видимо, из опасения спутать ECG с EEG в медицинской практике, когда речь может идти о жизни или смерти.)

ЭКГ — это запись электрических процессов, связанных с сокращением сердечной мышцы. На рис. 5.4 показаны пути проведения возбуждения при сокращении здорового сердца. Импульс возникает в синоатриальном узле, распространяется по предсердиям и вызывает разряд в атриовентрикулярном узле. Отсюда импульсы по пучкам Гиса и волокнам Пур-кинье быстро передаются на желудочки, и последние тоже сокращаются. На рис. 5.4 представлена запись ЭКГ одного нормального сокращения сердца при отведении от конечностей.

Рис.   5.4. ЭКГ и электрические процессы в сердце

ПП  ~ЬВЙ Узепл. АВУ-атриовентрикулярный узел-

предсеолие  ЛЖ      РД"?; ПЖ ~ Правый будочек; ЛП - левое предсердие, ЛЖ — левый желудочек.

 Показано, как эти электрические процессы соотносятся с топографией возбуждения.

С помощью клинических диагностических установок ЭКГ можно регистрировать, используя до 12 различных пар отведений; половина их связана с грудной клеткой, а другая половина — с конечностями.

Каждая пара электродов регистрирует разность потенциалов между двумя сторонами сердца, и разные пары дают несколько различную информацию о положении сердца в грудной клетке и о механизмах его сокращений. При заболеваниях сердца в одном или нескольких отведениях могут обнаруживаться отклонения от нормальной формы ЭКГ, и это существенно помогает при постановке диагноза.

Сердечная аритмия — общее название для отклонений ритма сердца от нормы. Аритмии появляются временами у 5% людей; некоторые из них вполне безобидны, тогда как другие указывают на патологическое состояние.

Из сказанного выше ясно, что ЭКГ можно использовать для того, чтобы точно установить, на какой отрезок сердечного цикла приходится то или иное событие. Интервал S-T и зубец Т соответствуют систоле (когда АД достигает максимума), а интервал Т-Р и зубец Р —диастоле. Одна из причин, почему этот факт важен для психофизиологии, будет ясна, когда мы рассмотрим предположение Джона и Беатрис Лэйси о том что систола и диастола по-разному связаны с реактивностью мозга.

Обычно большинство психофизиологов использовало ЭКГ для измерения частоты сокращений желудочков. Это обыкновенно делают с помощью кардиотахометра — электронного прибора, который измеряет все интервалы между последовательными комплексами QRS (электрическими разрядами, связанными с сокращениями желудочков) и переводит эти величины в частоту. Таким образом, если между сокращениями прошла одна секунда, то мы скажем, что в данном случае фазический PC равен 60 в 1 мин. Если же перед следующим сокращением прошло всего лишь полсекунды, то это значит, что фазический PC подскочил до 120. Обычно фазический PC изменяется от одного сокращения к другому, но не так резко, как в нашем примере.

На рис. 5.5 показаны типичная ЭКГ испытуемого в состоянии покоя и сделанная одновременно запись фазического PC по показаниям кардиотахометра

PC, зарегистрированный таким образом, обычно (но не всегда) соответствует частоте пульса, т. е. числу волн давления, распространяющихся вдоль периферических артерий за одну минуту. Нам всем знакомо прощупывание пульса  на


80

 Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 81

Рис.   5.5. Кардиотахометрическая запись.

Кардиотахометр регистрирует физические изменения сердечного ритма, измеряя время между каждыми двумя сокращениями сердца и переводя эту величину в частоту сокращения в 1 мин. Верхняя запись — ЭКГ, нижняя — показания кардиОтахометра.

лучевой артерии около запястья, но для этого можно использовать и любую другую крупную артерию. При некоторых аномальных или патологических состояниях эти две величины могут не совпадать. Один из самых интересных случаев такого несоответствия пульса ритму сердца был обнаружен при исследовании способности некоторых йогов «останавливать» сердце. Эта способность, если бы она и в самом деле существовала, представляла бы для западной медицины огромный интерес, так как подрывала бы некоторые из наших самых важных представлений о работе сердечно-сосудистой системы. Известно, что восточные мистики не особенно стремятся продемонстрировать свои возможности непосвященным в лабораторных условиях. Тем не менее в Индии было проведено несколько тестов на йогах, утверждавших, что они этой способностью обладают.

В 1961 году Венгер и сотр. (Wenger et al., 1961) опубликовали результаты исследования четырех йогов, утверждавших, что они могут управлять сердечно-сосудистой системой, причем двое из них говорили, что могут останавливать сердце. С помощью дыхательных упражнений, при которых создается очень сильное напряжение мышц живота, они достигали разных степеней подобного контроля, однако ни один из них и близко не подошел к действительной, полной остановке сердца. Но интересно было то, что некоторые из этих упражнений вели к постепенному исчезновению пульса в лучевой артерии. Если в этот момент кто-нибудь щупал у йога пульс, то ему могло показаться, что сердце остановилось. Однако ЭКГ свидетельствовала о другом.

Некоторый свет на этот вопрос пролило обследование Свами Рама — восточного мистика, несколько лет назад демонстрировавшего в клинике Менинджера свое умение контролировать функции тела (Green et al., 1971). С помощью дыхательных упражнений Свами мог за одно биение сердца повысить частоту PC с 70 до 300 в 1 мин. После двадцати секунд такого режима экспериментаторы попросили его прекра-

 тить демонстрацию, так как беспокоились о его здоровье. Кардиолог, позднее проанализировавший ЭКГ Свами, высказал предположение, что у него было мерцание предсердий — состояние, при котором предсердия сокращаются чаще, чем желудочки, и при котором сердце бьется так часто, что совсем не выталкивает крови. В этих условиях мог исчезать и пульс. Конечно, способность-вызывать по желанию мерцание предсердий почти столь же поразительна, как и предполагаемая способность останавливать сердце. В кругах психофизиологов Свами стал своего рода знаменитостью.

Средняя частота сокращений сердца в покое у здорового взрослого человека составляет около 70 в 1 мин. Величины средней частоты ниже 60 (брадикардия) и выше 100 (тахикардия) обычно считаются признаками какой-то патологии в сердечно-сосудистой системе. Во время физической нагрузки PC может учащаться до 200 в 1 мин с последующим постепенным возвратом его к исходному уровню после окончания нагрузки. Интенсивная тренировка может привести к изменению свойств сердечной мышцы, и сердцу для снабжения мускулатуры кислородом уже не нужно будет так сильно учащать свой ритм. Хотя у атлета минутный объем сердца остается неизменным, частота его сокращений и в покое, и при физической нагрузке меньше, чем у обычного человека.

Артериальное давление (АД)

Другой общеизвестный показатель работы сердечно-сосудистой системы — артериальное давление крови, т. е. сила, создающаяся в артериях, когда кровь встречает сопротивление в периферических сосудах. Как мы уже упоминали, АД изменяется на протяжении сердечного цикла; оно достигает максимума во время систолы (сокращения сердца) и падает до минимума в диастоле, когда сердце расслабляется перед следующим сокращением. Обычно обе крайние величины — «систолическое» и «диастолическое» давление — приводят вместе в виде дроби. Систолическое АД по определению всегда будет выше диастолического. Эти величины выражают в миллиметрах ртутного столба (мм рт. ст.— обычные единицы для измерения давления). Нормальное АД здорового человека в покое бывает около 130/70 мм рт. ст., несколько варьируя в зависимости от возраста и физического состояния. Некоторые исследователи оперируют также пульсовым давлением, которое представляет собой разность между систолическим и диастоли-ческим давлением и в норме составляет окло 60 мм рт. ст.-

У человека давление считают повышенным, если оно в покое больше 140/90. Гипертония — одна из главных болезней в нашем обществе, в котором так много стрессирующих факторов.


82

 Глава 5

Примерно у пятой части всех американцев давление повышается хоть когда-нибудь в жизни, и более половины этих людей в конце концов погибают от гипертонии. Около 90% больных с повышенным давлением страдает так называемой «эс-сенциальной» гипертонией. Этот термин означает, что в таких случаях не находят никакой физиологической причины подъема давления и оно повышается, видимо, вследствие психологического стресса.

Наиболее прямой способ измерения АД — это  введение в крупную артерию чувствительного датчика давления. Эта процедура, связанная с введением канюли, может быть болезненной и до известной степени опасной. Она не годится для повседневного применения в лаборатории и в кабинете врача. Клиническое измерение АД производят непрямым и несколько менее точным методом — с помощью сфигмоманометра Этот метод основан на открытии, сделанном в  1906 году ■ русским врачом  Коротковым,  которое  заключалось  в том, что с помощью прижатого к артерии стетоскопа или микрофона можно обнаружить ее пульсацию, если создать препятствие для периферического кровообращения. Звуки, которые при этом слышны, называют тонами Короткова.

Обычно на ногу или на руку надевают резиновую манжету, наполняемую воздухом. По мере накачивания в нее воздуха коротковские тоны исчезают. Это свидетельствует о том, что кровь более не проходит через сосуд и что давление в манжете выше максимального, т. е. систолического АД. Затем воздух из манжеты медленно выпускают до тех пор, пока в такт с биениями сердца не появятся первые тоны Короткова. Величину, давления в манжете, которую можно определить по прикрепленному к ней манометру, Считают в этот момент равной систолическому АД, хотя она на самом деле несколько ниже истинного систолического давления. Затем воздух продолжают выпускать, пока тоны не исчезнут совсем; это признак того, что манжета уже совсем не препятствует току крови и, значит, давление воздуха в ней опустилось ниже диастолического. В сравнении с прямым измерением давления в артерии этот метод дает как для систолического, так и для диастолического давления величины, заниженные примерно на 10 мм рт. ст. Кроме того, показания сильно зависят от изменений в уровне давления от одного сокращения сердца к другому, и поэтому для надежного определения величины АД недостаточно однократного измерения (Tursky, 1974a).

Хотя для целей диагностики такой метод вполне достаточен, психофизиологу часто требуются данные о кратковременных фазических изменениях АД во время выполнения испытуемым какого-либо задания. Получить такие данные, не

 

83

Сердечно-сосудистая система

прибегая к введению канюли, чрезвычайно трудно. Раньше использовали самый простой способ — надували манжету до уровня, лежащего посередине между уровнями систолического и диастолического АД, а затем регистрировали изменения давления воздуха в аппарате. Такое измерение «относительного давления крови» до сих пор применяют в практике профессиональной детекции лжи, однако этот метод имеет ряд недостатков. Помимо неудобства для испытуемого, получаемые при этом данные отражают также изменения объема руки, так что, строго говоря, это уже не «чистое» изменение АД.

В настоящее время существует ряд автоматизированных способов прослеживания сдвигов АД — применяются манжеты, наполняющиеся воздухом автоматически в ответ на коротковские тоны, которые улавливаются прикрепленным к руке микрофоном. Одна из таких систем описана в Приложении А.

К факторам, определяющим величину АД, относятся ритм сердца, сила его сокращения, ударный объем (характеристики накачивающей функции) и периферическое сопротивление (характеристики сосудов, например их эластичность). Система кровообращения работает на основе принципа градиента давления: с каждым шагом на пути крови давление снижается; к моменту возвращения крови в сердце оно составляет всего лишь 1—2 мм рт. ст.

Один из главных физиологических механизмов гомеоста-тического поддержания АД на определенном уровне — это действие барорецепторов дуги аорты и каротидного синуса (синуса сонной артерии — arteria carotis — одной из главных артерий, снабжающих кровью мозг). С повышением давления частота разрядов этих рецепторов возрастает, они воздействуют на центры продолговатого мозга и вызывают рефлекторное замедление ритма сердца и расширение артерий, а это в свою очередь снижает давление. Известен ряд случаев, когда такой рефлекс возникал при ношении слишком узких воротничков (сонные артерии расположены с обеих сторон на шее); при этом затруднялся приток крови к мозгу, в особенности у пожилых людей, у которых стенки артерий менее эластичны, чем у молодых. Джон и Беатрис Лэйси высказали предположение, что барорецепторы могут влиять и на другие отделы ЦНС. К этой гипотезе мы вернемся позже.

Итак, артериальное давление — это еще один общий показатель функции сердечно-сосудистой системы. Механизмы его регуляции отличны от механизмов регуляции сердечного ритма, но связаны с ними.

На что реагирует сердце?

В то время как потовые железы ладоней и подошв реагируют главным образом на психические раздражители, PC и


84

Глава 5

АД — это биологически более фундаментальные показатели, реакции которых на психические факторы не так легко выделить. В последние годы в психофизиологическом изучении функции сердца доминировало влияние работ Дж. и Б. Лэйси из Научно-исследовательского института Фелса и работ Пола Обриста и его коллег из Медицинской школы Университета Северной Каролины. Взгляды этих двух групп исследователей во многом противоречат друг другу, и их детальное обсуждение увело бы нас слишком далеко (см. Приложение В, раздел «Две точки зрения на функцию сердца»). Здесь мы просто вкратце опишем проведенные исследования.

Дж. и Б. Лэйси были одними из первых, кто решил основательно пересмотреть упрощенную теорию общей активации (это был удачный выбор мишени для критики!). Вместо представления о глобальной активации они придерживаются концепции «направленного фракционирования», согласно которой разные компоненты общей соматической реакции могут иметь противоположное направление (Lacey, Lacey, 1959). Подчеркивая важность исследования всей картины физиологических реакций, они, однако, утверждают, что усиление функций сердечно-сосудистой системы приводит к ослаблению функции головного мозга.

В более ранней работе Лэйси (Lacey, 1959) показал, что у   большинства   людей   выполнение   такого   задания,   как, например, решение арифметической задачи в уме, вызывает классическую активацию, «реакцию пробуждения», при которой частота сокращений сердца (PC) и электропроводность кожи (ПрК) увеличиваются. Но когда те же люди прослушивают серию тонов, у них увеличение ПрК сопровождается урежением PC, т. е. обнаруживается феномен «направленного фракционирования». По мере выявления все большего числа ситуаций, в которых наблюдается сходная картина, Лэйси (Lacey, 1963) стал утверждать, что при «неприятии окружающего» (переходе к мышлению) происходит фазическое учащение PC, тогда  как «приятие окружающего»   (внимание  к внешним событиям) ведет к фазическому урежению PC. Позднее Лэйси (Lacey, 1967) высказал следующее предположение об основе этого феномена: учащение PC и повышение АД вызывают усиленный разряд барорецепторов дуги аорты и каротидного   синуса,   а   это   путем   обратной   связи   через мозг снова ведет к снижению их активности.

Предположение о различии реакций в случаях «приятия» и «неприятия» дало огромный толчок теоретической психофизиологии. Так, например, Мангелсдорф и Цукерман (Мап-getedorf, Zuckerman, 1975) обратились к формулировке Лэйси для объяснения результатов проведенных ими широких обсле-

 

85

Сердечно-сосудистая система

дований в период наивысшего развития протеста общественности против войны во Вьетнаме. В первой части исследования двум группам испытуемых демонстрировался один и тот же слайд, но с разными подписями. Одна группа была составлена из военных курсантов, а другая — из такого же числа студентов гражданских специальностей. Фотография, изображавшая жестокую военную сцену, одной группе предъявлялась под названием «Вьетконговцы уничтожают мирное население», а другой — с подписью «Американцы уничтожают мирное население Вьетнама». Фазические реакции PC в этих двух случаях были различными. Надпись «Вьетконговцы» вызывала уреже-ние PC, а надпись «Американцы» — учащение. (В отличие от других полученных в том же исследовании результатов, в этих реакциях не было обнаружено разницы между военными курсантами и студентами.) Мангелсдорф и Цукерман предположили, что замедление PC означает «внимание» к убийствам, осуществляемым «Вьетконгом», тогда как усиление PC у группы, которой была показана сцена убийств, осуществляемых «американцами», отражало «сенсорное неприятие» этой сцены. Это было нечто большее, чем простая иллюстрация полезности концепции Лэйси. Здесь еще раз проявилась определяющая роль головного мозга в регуляции сердечно-сосудистых реакций. Ведь единственным различием в картинках, показанным двум группам испытуемых, было то, что они об этих картинках думали.

Прямая проверка гипотезы Лэйси дала неоднозначные результаты (см. Приложение В). Эту гипотезу энергично атаковала исследовательская группа П. Обриста. В 1975 году в своем президентском обращении к Обществу психофизиологических исследований Обрист (Obrist, 1976) назвал фазические изменения PC «биологически тривиальными» и высказался скептически относительно плодотворности детального изучения этих слабых кратковременных реакций.

Теория кардиосоматического сопряжения Обриста и его сотрудников (Obrist et al., 1970a, b) подчеркивает более обычную роль сердечно-сосудистых реакций, а именно то, что сердце бьется сильнее, чтобы доставить больше крови тканям, которые в ней нуждаются. Во внушительной серии исследований PC у людей и животных было показано, что PC и электромиограмма варьируют согласованно. Когда напряжение мышц нарастает (т. е. увеличивается их потребность в Ог и питательных веществах), PC ускоряется, а когда ЭМГ ослабевает, PC становится более редким. С этой точки зрения реакции PC и ЭМГ предстают как сопутствующие друг другу явления, вызванные одним и тем же центральным механизмом. Иными словами, не одно явление порождает другое, а скорее организм устроен так, что оба эти показателя изменяются совместно.


86

  Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 87

Таким образом, замедление PC при внимательном восприятии окружающего свидетельствует, по мнению Обриста, лишь о том, что испытуемый сидит спокойно, а усиление сердечнососудистой функции при решении арифметической задачи — о том, что человек, пытаясь решить задачу, напрягает мышцы. Совсем недавно Обрист (Obrist, 1976) подчеркнул, что важно проводить различие между ситуациями, в которых происходит пассивное или активное взаимодействие организма со средой. При пассивном взаимодействии организм мало может влиять на окружающую среду. Например, если человек при выработке классического условного рефлекса получает удары тока независимо от своих действий, то в этом случае сердце работает под контролем блуждающего нерва (парасимпатическая система)   и   наблюдается   кардиосоматическое   сопряжение. При этом PC, как говорилось выше, может служить показателем уровня активности организма. Активное взаимодействие имеет место тогда, когда действия человека влияют на внешнюю среду,— например, когда человек может избежать удара тока, нажав кнопку. В этом случае реакция сердца определяется влияниями симпатической системы: при этом происходит значительное тоническое учащение PC, не связанное прямо с соматическими реакциями.

Каким бы ни было окончательное суждение по поводу взглядов Лэйси и Обриста, противопоставление реакций внимания и неприятия или же реакций активного и пассивного взаимодействия существенно как выделение категорий психологических процессов, имеющих биологический базис, что, вероятно, окажется очень важным для психофизиологии будущего. Отметим также, что обе эти концепции идут значительно дальше представления о простой «реакции пробуждения» (arousal) в своих поисках типов активации, имеющих биологический смысл.

Половая активация

Половая активация — это комплекс реакций всего тела, включающий мышечную, дыхательную и сердечно-сосудистую адаптацию. Во время физических движений при половом акте частота сокращений сердца и артериальное давление резко возрастают, как это бьгвает при любой другой форме физической нагрузки. Однако для половой активности особенно характерны реакции, приводящие к застою крови в определенных периферических участках тела (Katchadourian, Lunde, 1975). В обычных условиях приток крови к какому-либо органу по артериям и отток ее по венам приблизительно равны друг другу. Если же происходит увеличение притока крови без увеличения оттока, то кровь задерживается в ткани. Ткань пои этом

 набухает и делается красной и теплой. Наиболее отчетливый пример такого набухания — эрекция половых органов.

И в половом члене, и в клиторе имеются цилиндрические образования из так называемой пещеристой ткани. Во время полового возбуждения артерии расширяются и избыток крови задерживается в полостях этой ткани, что и приводит к характерной реакции половых органов. Это первоначальное расширение сосудов находится, по-видимому, под контролем парасимпатических нервов в отличие от расширения сосудов в других частях тела, где оно бывает связано с уменьшением симпатического тонуса. Сильная активация симпатической системы, например при состоянии тревоги, может воспрепятствовать расширению сосудов под действием парасимпатических нервов. На более поздних стадиях половой активации может начать доминировать симпатическая система. Таким образом, проявление половой активности зависит от сложного взаимодействия между антагонистическими отделами вегетативной нервной системы.

Существует ряд психофизиологических методик, позволяющих оценивать степень эрекции полового члена (Zuckerman, 1972). Вероятно, наиболее надежны и просты в употреблении некоторые модифицированные датчики натяжения. Датчик натяжения — устройство, электрическое сопротивление которого изменяется при растягивании. Его можно прикрепить, как резиновую полоску, вокруг полового члена. Поскольку при эрекции увеличивается не только длина, но и окружность члена, степень эрекции можно измерить по изменению сопротивления, регистрируемого на полиграфе. Автоматизируя процедуру, такой метод позволяет к тому же регистрировать достаточно малые изменения окружности.

Помимо первой работы Мастерса и Джонсона (Masters, Johnson, 1966), исследование эрекции полового члена производилось при изучении сна. Фишер и сотр. (Fisher et al., 1965) обнаружили, что у мужчин 95% всех периодов сна с быстрыми движениями глаз сопровождались эрекцией (см. гл. 7). Этот основной факт был затем подтвержден многими исследователями сна. Устройство описанного типа можно использовать для изучения реакций на различные сексуальные раздражители. Фрейнд (Freund, 1963), например, наблюдал ожидавшиеся различия у мужчин с гомо- и гетеросексуальным типом поведения при предъявлении им картинок соответствующего содержания.

У женщин регистрировать половую активацию не так просто. Наиболее удачная из применяемых методик основана на том, что у женщин половое возбуждение сопровождается усилением притока крови к влагалищу и эрекцией клитора.


Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 89

Рис. 5.6. Примеры записей, получаемых с помощью вагинального фотоплетизмографа. (Sintchak G., Geer J. H. A vaginal pletismograph system, Psychophysiology, 1975, 12, 115.)

Кровоток измеряют косвенным образом — либо по изменению температуры, либо методом фотоплетизмографии (см. ниже). Например, Шапиро и сотр. (Shapiro et al., 1968) описали метод с применением термисторов, помещенных во влагалищную диафрагму. Совсем недавно Синчак и Гир (Sintchak, Geer, 1975) разработали вагинальный зонд, напоминающий тампон, который несет в себе фотоплетизмограф. На рис. 5.6 представлены фрагменты записи, сделанной с помощью этого устройства, во время просмотра женщиной эротического и «нейтрального» кинофильмов. Хун и сотр. (Hoon et al., 1976) дали описание всего комплекса половой активации (зарегистрированной при реакции на видеозапись действий, связанных с психологической подготовкой к половому акту), при котором происходило не только изменение объема крови во влагалище, но также увеличение систолического и диастолического АД, а также повышение температуры кожи лба.

Температура кожи

Температура кожи зависит в основном от периферического кровообращения. Вазоконстрикция — уменьшение диаметра периферических артерий в результате симпатической активации — ведет к снижению температуры кожи. Вазодилятация — расширение периферических артерий при снижении симпатического тонуса — повышает температуру кожи. Такие показатели, как объем крови и пульсовой объем (ОК и ПО, см. ниже) также изменяются при изменениях периферического кровообращения, но между ними нет простой зависимости (Plutchik, 1956).

Имеются данные о том, что артерии и капилляры, соединяющие артерии с венами, могут сужаться независимо друг от друга (Plutchik, 1956). Цвет кожи зависит главным образом от состояния капилляров, а ее температура — от реакции артерий. Теплая бледная кожа указывает на то, что стенки

 артерий и артериол расслаблены, а капилляры не расширены, синяя холодная кожа свидетельствует о сужении артерий и расширении капилляров. Поскольку расширение капилляров мало влияет на объем крови, термины «вазодилятация» и «вазоконстрикция» означают обычно реакцию артерий.

Пальцы рук и ног, как правило, несколько холоднее, чем остальная поверхность кожи. Их температура зависит от многих факторов, из которых лишь некоторые четко определяются психологическими процессами. Температура кожи реагирует в первую очередь на изменения температуры окружающей среды. Эта настройка осуществляется соответствующими центрами гипоталамуса. Гипоталамус управляет как терморегуляторным потоотделением, так и периферическим кровообращением; температура кожи определяется взаимодействием этих механизмов.

В то же время многие исследования показывают, что при обычной комнатной температуре можно выявить и реакции на психологический стресс. Например, Митлмэн и Вольф (Mitt-leman, Wollf, 1939) обнаружили систематические изменения температуры кожи, когда испытуемые рассказывали о своей жизни. Такие эмоции, как смущение, депрессия и тревога, связаны со снижением температуры пальцев; эротическое возбуждение и состояние расслабления, помимо других эффектов, вызывают повышение температуры пальцев.

В ряде работ внимание было сосредоточено на исследовании лиц, страдающих болезнью Рейно, для которой характерно понижение температуры кистей и стоп. Приступы болезни возникают либо после пребывания на холоде, либо в эмоциональной ситуации. Это состояние гораздо чаще встречается у женщин, чем у мужчин, и, возможно, имеет генетическую основу. (Лечение болезни Рейно с помощью обратной связи описано в гл. 10.)

У женщин вообще руки и ноги несколько холоднее, чем у мужчин, однако крайняя патологическая степень этой особенности (как при болезни Рейно) встречается довольно редко. Некоторые исследователи высказывали предположение, что более слабо развитое периферическое кровообращение у женщин выгодно в том отношении, что позволяет надежнее обеспечить кровью внутренние органы во время беременности. Другие авторы утверждали, что не видят оснований, почему это должно быть так, если это действительно так.

Одна из причин того, что температуру кожи не так часто используют в психофизиологических "исследованиях,— это крайняя трудность ее точного и однозначного измерения. Чаще всего для этой цели используются прикрепленные к пальцу термопара или термистор (потенциал термопары или сопро-


90

 Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 91

 тивление термистора меняется при изменениях температуры. Если учесть очень малую амплитуду колебаний температуры (обыкновенно меньше 1°), эта процедура оказывается достаточно сложной. Трудности возникают даже из-за движения воздуха в обычной комнате.

Некоторые из этих трудностей можно преодолеть, используя радиометрические устройства, которые измеряют тепловое излучение без соприкосновения с кожей. В таких случаях на испытуемого нацеливают сложный электронный прибор, напоминающий телевизионную камеру. (Эти устройства часто применяются сейчас в медицине для выявления патологического роста тканей.) На цветном экране температурные гра диенты обнаруживаются в виде полос разного цвета. Для последующего анализа можно. сделать снимок этой картины через слой поляроида.

В Бостонском психиатрическом центре Эриха Линдемана недавно проводились исследования по термографии лица (Schwartz, Logue, 1977). Были обнаружены разительные половые различия. Оказалось, что у женщин температура кожи носа и щек понижена по сравнению с остальными частями лица намного больше, чем у мужчин. Судя по данным для всех испытуемых, область рта теплее при «приятных» мыслях, чем при «грустных». Поскольку термография отражает уровень кровотока не только у поверхности кожи, но и в более глубоких мышцах, этот факт может быть связан с тем, что при эмоциях происходят изменения в лицевой мускулатуре (как это было показано той же группой исследователей; см. гл. 8)

Плетизмография

Плетизмография отражает изменения в объеме конечности или органа, вызванные изменениями количества находящейся в них крови. Раньше эти измерения проводились так: палец, например, наглухо закрывали в герметичный сосуд; с помощью трубок этот сосуд соединялся с «онкометром», в котором была чувствительная мембрана; колебания этой мембраны при изменении давления на нее можно было регистрировать механическим или электрическим способом.

Тот же принцип использовался в одной из ранних работ при изучении притока крови к мозгу. Испытуемым был рабочий, у которого.в результате несчастного случая отсутствовал небольшой участок черепа. Увеличение притока крови вызывало выпучивание мягких тканей головы в этом месте, поскольку в ©стальной части мозг наглухо закрыт в черепной коробке. Над местом дефекта кости прикрепили пробку, и ее колебания регистрировали электрическим методом (Shepard, 1906).

 В настоящее время для измерения тока крови через палец чаще всего применяют фотоплетизмографию (см. Приложение В). В одной из таких систем на палец направляют луч света, а по другую сторону его находится светочувствительная пластинка, которая регистрирует, больше или меньше света проходит сквозь палец. При увеличении кровотока плотность ткани возрастает и через нее проходит меньше света.

Для исследования таких показателей, как уровень кровотока в отдельных участках мозга, нужны значительно более сложные методы. Одна из недавно предложенных методик состоит в том, что в мозговой кровоток через сонную артерию вводят радиоактивный изотоп. С помощью этой методики были выявлены изменения кровотока в различных участках мозга при выполнении заданий разного типа (Risberg, Ingvar, 1973). Так, например, при абстрактных рассуждениях наблюдался усиленный приток крови к двигательным зонам и «речевым» центрам доминирующего полушария. Эти факты полностью совпадают с современными представлениями о локализации функций. Очевидно, однако, что такой метод может быть использован лишь в немногих психофизиологических лабораториях.

Можно говорить о фазических или тонических изменениях кровотока. К фазическим относятся изменения пульсового объема (ПО) от одного сокращения сердца к другому (при их записи необходима фильтрация, чтобы они не смешивались с более медленными изменениями нулевой линии). Тонические изменения кровотока — это происходящие со временем изменения объема крови (ОК). Оба показателя обнаруживают при действии психических раздражителей сдвиги, свидетельствующие о сужении сосудов. При измерениях температуры кожи выявляются сходные реакции, так как расширение сосудов ведет к большему обогреванию соответствующего органа.

Следует отметить, что все упомянутые методы дают нам информацию об относительном, а не абсолютном уровне кровотока. Абсолютная величина кровотока может быть измерена только при помощи плетизмографии с пережатием вен.

Пример плетизмографической записи приведен на рис. 5.6. Хотя этот рисунок иллюстрирует запись половой активации с помощью специализированного вагинального плетизмографа, форма колебаний здесь сходна с любой плетизмограммой. Записи ПО и ОК представляют собой один и тот же электрический сигнал, по-разному преобразованный с помощью электроники. ПО записывается при большей чувствительности и с более сильной фильтрацией низких частот, нежели ОК-В результате регистрация ПО более чувствительна к изменениям накачивающей функции сердца от сокращения к сокращению, тогда как ОК оказывается  тоническим  показате-


92

 Глава 5

 Сердечно-сосудистая система

 93

лем общего увеличения данной части тела вследствие притока крови.

Одно из важных открытий, касающихся локальных изменений кровотока, связано с проводимым Е. Н. Соколовым различием между ориентировочной и оборонительной реакциями. Как мы уже говорили (гл. 4), Соколов обнаружил, что предъявление новых стимулов умеренной интенсивности вызывает ориентировочный рефлекс, или рефлекс «что такое?», а воздействие более сильных раздражителей — оборонительную реакцию. Основное физиологическое различие между ними состоит в том, что для ориентировочного рефлекса характерно расширение сосудов лба (в области бифуркации височной и лобной артерий), тогда как оборонительная реакция сопровождается сужением этих сосудов. Стимулы того и другого типа вызывают сужение сосудов в пальцах.

Кук (Cook, 1974) отмечает, что при имеющейся у американских исследователей тенденции к суммарному анализу данных по целой группе испытуемых основное положение Соколова часто не подтверждается. Однако она указывает, что имеется ряд работ, в которых данные для отдельных испытуемых анализировались индивидуально и которые подтверждают вывод Соколова. Например, Хэр (Hare, 1973) нашел, что у испытуемых, боявшихся пауков, при показе им изображений пауков сужение сосудов мозга наблюдается чаще, чем у людей, которые этого страха не обнаруживают. Таким образом, в зависимости от того, воспринимает ли человек данный раздражитель как угрожающий, оборонительная реакция может появляться или не появляться.

Периферические изменения ОК и ПО наиболее интенсивно исследовались в связи с проблемой ориентировочной реакции и привыкания. Однако были сделаны и другие интересные открытия. Например, Келли и сотр. (Kelly et al., 1970) сообщили, что по уровню кровотока в предплечье можно отличить больных, страдающих чувством тревоги, от других психически больных и от здоровых людей. Хотя эти группы различались и по ритму сердца, показатели кровотока в предплечье в большей степени коррелировали с улучшением клинического состояния при приеме транквилизаторов.

Наблюдаются также и локальные адаптивные реакции. Зимни и Миллер (Zimny, Miller, 1966) показали, что при воздействии на палец холодом сосуды этого пальца сжимаются.

Согласно одной из теорий, неадаптивное локальное сужение сосудов ведет к появлению головных болей типа мигрени. Приступы мигрени начинаются обычно с неболезненных ощущений (например, с ощущения вспышек света); в этот период отмечается  сужение поверхностных  сосудов головы.  Затем

 наступает расширение наружной сонной артерии, сопровождающееся появлением боли (Dalessio, 1972). Применение обратной связи для тренировки произвольного контроля над периферическим кровообращением, возможно, окажется эффективным методом лечения мигреней (см. гл. 10).


Дыхательная и пищеварительная системы

 95

Дыхательная и пищеварительная системы

Как вы можете догадаться по краткости этой главы, измерения активности дыхательной и пищеварительной систем не использовалась так широко и не имеют такого теоретического значения, как электрические реакции кожи или артериальное давление. Дыхание — точнее, ритм дыхания — один из старейших психофизиологических показателей. Однако относительная грубость применяемых методов его оценки, а также некоторые исторические моменты, о которых речь пойдет ниже, не позволяли психофизиологам принимать дыхание всерьез. Оно настолько впало в немилость у исследователей, что в исчерпывающем «Руководстве по психофизиологии» Гринфилда и Стернбаха (Greenfield, Sternbach, 1972) о нем даже не упоминается; между тем желудочно-кишечному тракту посвящена отдельная глава. Как бы то ни было, показатели этих двух систем считаются менее важными, чем другие психофизиологические реакции.

Дыхательная система

Штёрринг (Stoerring, 1906) впервые исследовал дыхание в связи с психическими состояниями. Он предложил определять в различных ситуациях среднее отношение длительности вдоха к длительности выдоха (I/E). Бенусси (Benussi, 1914) утверждал, что отношение I/E служит объективным индикатором лжи. Хотя позднее другие экспериментаторы оспаривали надежность этого признака (Burtt, 1921; Landis, Wiley, 1926), дыхание в настоящее время продолжает оставаться одним из главных показателей при детекции лжи (см. гл. 10).

Другие ранние исследователи при измерении дыхания пы тались влиять на эмоциональное состояние человека. Револьдт (Rehwoldt, 1911) нашел, что при вспоминании или представлении какого-либо эмоционально окрашенного события дыхание у испытуемых становится частым и глубоким. С помощью специального стула, который опрокидывался назад в момент, когда испытуемый на него садился, у людей вызывали испуг (Blatz, 1925). При этом отмечалось замедление дыхания и

 учащение сердечного ритма. Риддл (Riddle, 1925) обнаружила, что во время игры в покер у игроков увеличивается частота и глубина дыхания. Она выявила также некоторую корреляцию между степенью «желания выиграть» (по оценке самого игрока) в данном коне игры и его дыхательными реакциями

Значительный энтузиазм вызвало утверждение Фелеки (Feleky, 1914, 1916), что на основании величин отношения I/E он может различать шесть главных эмоций — удовольствие, боль, гнев, удивление, страх и отвращение. Интересно отметить, что этот список основных эмоций фактически совпадает с тем, который был установлен недавно при изучении выражения лица (см. гл. 8). Однако результаты Фелеки были получены только на одном испытуемом, и на каждую из эмоций приходилось только по одному опыту. Воспроизвести их не удалось, и это привело к более осторожной оценке их значения.

Дыхательная система состоит из дыхательных путей (полости носа, рта и т. д.) и легких (рис. 6.1). Основной двигательный аппарат этой системы составляют межреберные мышцы, диафрагма и мышцы живота; все они относятся к поперечнополосатой («произвольной») мускулатуре, и тем не менее здесь имеет место необычное сочетание произвольного и рефлекторного контроля. Попытка покончить с собой, задерживая дыхание, обречена на неудачу, но она еще раз продемонстрировала бы такого рода смешанное управление мышцами. Хотя в известных пределах мы можем контролировать вдох и выдох сознательно, дыхательный центр продолговатого мозга следит за содержанием двуокиси углерода в крови и в случае надобности инициирует мощный дыхательный рефлекс. Точно так же и для обычного дыхания не требуется, чтобы мы его осознавали или активно участвовали в его осуществлении. Однако при курении сигареты уже необходим активный контроль вдохов и выдохов. Речь и пение также требуют сложной произвольной регулировки дыхания. Кашель, смех и чихание представляют собой весьма обычные модификации дыхания, которые могут быть и произвольными, и непроизвольными. Структура мозговых механизмов, ведающих такими модификациями, отражает сложность различных функций дыхательных движений.

Воздух, поступающий в легкие во время вдоха, снабжает протекающую по легочным капиллярам кровь кислородом. Одновременно из крови выходят двуокись углерода и другие вредные продукты метаболизма, которые выводятся наружу при выдохе. Между интенсивностью мышечной работы, совершаемой человеком, и потреблением кислорода существует простая линейная зависимость (Krogh, 1941). Потребление О2 варьирует в пределах от 0,2 л/ (кг/ч) (литров на килограмм веса тела в час) во время покоя до 4 л/(кг/ч) при крайнем напряжении.


96

 Глава 6

 Дыхательная и пищеварительная системы

 97

Рис.   6.1. Дыхательная система.

Ввиду наличия прямой связи между суммарными потребностями организма и уровнем дыхания многие видели в дыхании многообещающий показатель общей активации организма (Woodworth, Schlosberg, 1954). Однако интерес к дыханию как индикатору эмоций в дальнейшем снизился, и одной из главных причин этого было постепенное разочарование в концепции общей активации.

Самый старый из методов регистрации дыхания состоял в прямом измерении объема воздуха при каждом вдохе и выдохе. Выдыхаемый газ иногда собирали для химического анализа. Ясно, что этот метод предполагает наличие замкнутой системы, присоединенной ко рту или носу. Неудобство этого метода было доведено до предела в исследовании Бартлета (Bartlett, 1956), в котором испытуемые с мундштуками во рту и зажимами на носу должны были совершать половой акт. При этом у них удавалось зарегистрировать пик частоты дыхания при оргазме. Однако вряд ли можно сомневаться в том, что такой метод накладывал какие-то искусственные ограничения на регистрируемые реакции. * Менее точный, но более простой метод состоит в прикреплении около носа термистора. Перед выдохом воздух внутри тела нагревается, так что легко уловить прибором его повы-

 шенную температуру при выдохе по сравнению с более низкой температурой при вдохе. Однако чаще дыхание измеряют по изменениям объема грудной клетки и живота при каждом вдохе. На обоих этих участках прикрепляют датчик натяжения. Его растягивание регистрируется на полиграфе как изменение электрического сопротивления. [Гроссман (Grossman, 1967) считает, что при некоторых условиях степень сокращения грудной клетки и живота может изменяться независимо и что исследователь, серьезно интересующийся дыханием, должен регистрировать обе величины одновременно.] Поскольку исходное натяжение пояса бывает разным для разных испытуемых, этот метод, так же как и использование термистора, не дает надежных сведений об абсолютном объеме вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. Как видно из рис. 6.2, этот метод обеспечивает, однако, хорошую запись изменений частоты и амплитуды дыхания. Такую запись легко анализировать в отношении таких показателей, как число вдохов в минуту,, относительная амплитуда дыхательных движений в разных условиях и даже наличие определяемых на глаз «нерегулярностей дыхания» (см., например, Schwartz, 1971).

Большинство психофизиологов в наши дни регистрирует дыхание только для того, чтобы проверить, нет ли артефактов в других записях. Простое чихание или кашель создают иногда серьезные помехи: при вздрагивании испытуемого могут немного сместиться электроды, всякое движение сопровождается большими мышечными потенциалами, может возникнуть реакция потовых желез и т. д. Поэтому во многих психофизиологических лабораториях, особенно в тех, где исследуют реакции вегетативной нервной системы, дыхание обычно регистрируется в качестве «экстра-канала». Данные о дыхании отдельно не анализируются, но обычно они нужны, чтобы указать экспериментатору, какие участки записей не следует подвергать окончательному анализу.

Рис. 6.2. Пример записи дыхания с помощью датчика растяжения. На верхней записи можно видеть регулярный характер вдохов (отклонения вверх) и выдохов (отклонения вниз) во время покоя. Нижняя запись — дыхание того же испытуемого во время разговора и смеха.

4   Зак. 699


98

Глава 6

Сходная ситуация возникла при создании дополнительной обратной связи от сердечно-сосудистой системы (см. гл. 10). Хорошо известно, что человек может повысить частоту сокращений своего сердца с помощью гипервентиляции. Экспериментаторы,  которым  хотелось   продемонстрировать,  что  можно научиться управлять ритмом сердца, не заставляли испытуемых просто дышать чаще или реже; во многих исследованиях по обратной связи, влияющей на ритм сердца, дыхание лишь регистрируется и испытуемые, которые начинают сильно его изменять, получают инструкцию использовать другую стратегию (см., например, Hassett, 1974). Работы, специально посвященные вопросу об отношении между изменениями ритма сердца при действии обратной связи и дыханием, показали, что эти функции можно изменять независимо  (см. Vaitl, 1972). Некоторые исследователи продолжают регистрировать показатели дыхания как общие индикаторы состояния обмена веществ. Уоллес и сотр.  (Wallace et a!., 1971), например, сообщили, что частота дыхания и объем вдыхаемого воздуха резко уменьшаются при трансцендентальной медитации. Снижение потребления кислорода было одним из наиболее выраженных изменений, обнаруженных ими при общем расслаблении всего тела, которое они назвали «гипометаболическим состоянием». При исследовании сна тоже регистрируют дыхание в течение всей ночи.

В целом можно сказать, что дыхание — это, по-видимому,
одна из недостаточно оцененных переменных в психофизиологи
ческих исследованиях. Недостаточную «тонкость» простой
регистрации растяжения грудной клетки удалось отчасти ком
пенсировать аналогичной регистрацией на уровне живота.
Используя такого рода систему, Свебак (
Svebak, 1975) нашел,
что запись особенностей дыхания в условиях покоя позволяет
предсказывать, кто из женщин (но не мужчин) будет сильнее
всего смеяться в кульминационных моментах норвежского
варианта «
Candid Camera» '. '

Пищеварительная система

Всякий, кто стоял перед большой аудиторией и чувствовал поднимающуюся волну тошноты, знает, как интимно связан пищеварительный тракт с нашей эмоциональной жизнью. Но хотя мы часто ощущаем неприятные моменты при реакции желудка на психические стимулы, это не привлекало большого внимания психофизиологов. Дело в том, что эти сложные изменения происходят в глубине тела и их трудно обнаружить н-в его поверхности. В  отличие от мощных электрических

1 Телевизионный фильм  со  съемками  скрытой  камерой.— Прим. ред.

 Дыхательная и пищеварительная системы УУ

потенциалов при сокращении сердца электрические изменения при сокращении желудка трудно выявить и трудно интерпретировать. При изменении концентрации различных веществ в содержимом пищеварительного тракта возникают разнообразные субъективные симптомы. Их изучали с помощью специальных очень сложных приборов почти исключительно в медицинских учреждениях. Однако физиологические изменения пока что ускользают от наших методических ухищрений. Вот, например, что говорят об этом Вулф и Уэлш (Wolf, Welsh, 1972): «По существу, нет методов изучения кровотока [в желудочно-кишечном тракте] у интактного человека».

Тем не менее был проведен ряд исследований желудочно-кишечного тракта. Даже эти примитивные работы еще раз продемонстрировали и сложность реакций организма, и то, что физиологические процессы у человека никак не укладываются в наши упрощенные схемы. Например, представление Кэннона (Cannon, 1927) о взаимоисключающих влияниях симпатической и парасимпатической систем оказываются неверными даже в самом простом случае тошноты. Это неприятное ощущение возникает при снижении двигательной активности желудка и секреции желудочного сока (симпатикоподобная реакция, обусловленная торможением импульсации блуждающего нерва) с одновременным усилением слюноотделения (парасимпатическая реакция). Таким образом, конечный эффект определяется совместной активностью обоих отделов вегетативной нервной системы.

Пищеварительную систему (рис. 6.3) обычно подразделяют на две части. Одна из них — это цепь полых органов, через которые от начала до конца проходит пища. По мере этого продвижения пища постепенно расщепляется на питательные вещества, которые могут всасываться в кровь, и неперевари-мые остатки, которые выводятся из организма. Другая часть системы включает органы, вырабатывающие пищеварительные соки.

В пищеварительном тракте мы различаем два типа физиологических изменений, доступных для регистрации: химические и двигательные (т. е. мышечные). Основные данные о тех и других изменениях были впервые получены при исследовании больных с желудочной фистулой — искусственным отверстием, ведущим из желудка прямо на поверхность тела. Их создают иногда хирургическим путем (например, при непроходимости пищевода), а иногда они образуются в результате ранений. Однажды — 6 июня 1822 года — канадский охотник Алексис Сен-Мартен стоял слишком близко к своему приятелю, стрелявшему из дробовика. Полученная рана зажила так, что в области пупка осталось отверстие, ведущее в желудок. Лечив-


100

 Глава 6

 Дыхательная и пищеварительная системы

 101

Рис.   6.3. Пищеварительная система.

ший пострадавшего врач Уильям Бомон усмотрел в этом необычайную возможность исследования функции желудка, и его наблюдения дали много сведений для формирования фундаментальных представлений о процессе пищеварения (Beaumont, 1833). Для нас наиболее важно то, что Бомон заметил изменения во внешнем виде слизистой желудка, которые коррелировали с периодами понятных эмоциональных переживаний Сен-Мартена.

Более поздние наблюдения над больными с желудочной фистулой (Wolf, Wolff, 1947) подтвердили и дополнили наблюдения Бомона. У одного такого больного в минуты гнева и возмущения отмечалась повышенная секреция НС1 в желудке и усиление двигательной активности этого органа. С другой стороны, испуг или депрессия сопровождались ослаблением функции желудка. Вулф и Уэлш (Wolf, Welsh, 1972) подчеркивали, что такая связь реакций желудка с эмоциями, вероятно, различна у разных людей. Если у одного человека депрессия сопровождается усиленным потреблением пищи, а у другого — чувством тошноты и почти полным отказом от еды, то различной у них должна быть и реакция пищеварительного тракта.

Как бы ни были важны эти открытия, у нас нет подходящих методов для исследования функции желудка при отсутствии фистулы. Хотя существует ряд сложных клинических методов для выявления химических изменений в содержимом пище-

 варительного тракта, они очень дороги и часто неприятны для больного. Кроме того, поскольку они в общем не предназначены для исследования быстрых реакций на психические стимулы, их трудно приспособить для психофизиологических исследований. Значительно больше внимания привлекло изучение движений желудка. Существует несколько методов регистрации ритмических сокращений желудка у здорового человека. Чаще всего применяются такие, при которых испытуемый должен проглотить соответствующий датчик. Это может быть маленький резиновый баллон, соединенный с устройством, чувствительным к изменениям давления. При сокращении и расслаблении желудка его стенки сильнее или слабее давят на баллон. В более совершенных методиках нужно проглатывать электромагнитное устройство или даже чувствительный к давлению преобразователь, связанный с миниатюрным радиопередатчиком. Ясно, что, чем крупнее это приспособление, тем больше неприятных ощущений оно будет доставлять испытуемому. Не исключено, что такие методы могут даже вызвать активность аномального характера.

Более перспективно использование электрогастрограммы (ЭГГ), которую регистрируют с поверхности тела. Это запись потенциалов, связанных с сокращениями желудка. Рассел и Стерн (Russel, Stern, 1967) предложили помещать активный электрод примерно на 2,5 см выше и на 5 см левее пупка. Стабильный электрический потенциал (около 0,5 мВ) между этим электродом и референтной точкой на одной из ног будет отражать моторику желудка. Этот метод лучше других, хотя получаемая информация не вполне идентична той, которую получают с помощью иных методов.

Несмотря на недостатки имеющихся методов регистрации, уже удалось сделать ряд интересных наблюдений относительно реакций желудка. Мы расскажем о результатах некоторых исследований желудочной моторики для иллюстрации того, как психофизиологические данные могут послужить основой для гипотез в области психологии поведения.

Когда желудок относительно пуст, ритмические сокращения его начинают вызывать приступы голода, напоминая нам, что пора сделать перерыв для еды. Используя метод с проглатыванием баллона, Станкард (Stunkard, 1959) исследовал связь между периодическим сокращением желудка и субъективными ощущениями голода. Он просто время от времени спрашивал у испытуемых, хотят ли они есть, а затем сопоставлял их ответы с записью желудочной моторики. Он нашел, что люди нормального веса действительно сильнее ощущают голод во время сокращений желудка. Однако у испытуемых с повышенным весом такой связи не обнаруживалось.


102

 Глава 6

 Дыхательная и пищеварительная системы

 103

На первый взгляд все это кажется просто еще одной деталью в сложной загадке человеческого поведения. Однако Стэнли Шахтер, социальный психолог, работающий в Колумбийском университете, сопоставил эти факты с некоторыми данными о влиянии повреждений мозга на аппетит и выдвинул следующую гипотезу: в то время как люди с нормальным весом испытывают чувство голода как реакцию на внутренние стимулы, люди тучные более чувствительны к внешним стимулам — факторам окружающей среды. Шахтер стал проверять свою гипотезу в серии хорошо продуманных экспериментов, обзор которых дан в его книге «Эмоции, тучность и преступление» (Schachter, 1971). Так, например, в первом исследовании он сообщал двум группам испытуемых — с нормальным весом и с весом на 15 и более процентов выше нормы (по таблицам Metropolitan Life Insurance Company), что они будут дегустировать новые виды низкокалорийного крекера. Каждому из них давалось несколько коробок с крекером и шкалы, по которым они должны были оценивать его консистенцию, сладость и т. д. При этом они могли есть печенье в любом количестве. Как вы, возможно, догадываетесь, длительная процедура оценки была просто уловкой. Шахтер хотел выяснить, сколько штук крекера может съесть человек с нормальным весом и тучный. Для того чтобы проконтролировать у испытуемых биологический уровень голода, он просил их не есть несколько часов до эксперимента (он говорил им, что другая пища, даже кусочек анчоуса, может изменить чувствительность вкусовых сосочков и вывести их из строя на несколько недель). Половине испытуемых каждой группы перед опытом он давал по бутерброду с жареным мясом, чтобы они подкрепились. Как и предполагал Шахтер, люди с нормальным весом, получившие бутерброд, съели меньше крекера, чем голодные, так как их поведение определялось внутренними сигналами голода. Однако на испытуемых с избыточным весом не повлияло то, что они уже что-то съели. Несмотря на недавнюю трапезу, они уплетали крекер с той же скоростью.

Далее Шахтер показал, что и во многих других ситуациях тучные люди таким же образом ориентируются на внешние стимулы. Они ели меньше, когда их переводили.на безвкусную больничную пищу. Тучные евреи с большей охотой соблюдали религиозный пост, чем худые, и наоборот, они первыми не выдерживали при виде соблазнительных деликатесов.

Эксперименты Шахтера не просто объясняют, почему некоторые из нас полнее других, а дают нечто большее. В данном случае психофизиологические исследования не являются самоцелью, а существенны для выяснения биологической основы поведения. Психофизиологические факты подсказывают гипо-

 тезу непосредственно относящуюся к поведению. Соль этой Габо'™-не в выявлении физиологического различия (в отношении чувства голода как реакции на сокращения желудка) Гдвух rjynn людей, а в том, что исследователь пошел дальше и увидел что это различие может влиять на поведение (формируя разные привычки в питании).


Глаза

 105

7

Глаза

Глаза—это совершенно исключительный по своему значению источник информации обо всем, что нас окружает. Сложнейший зрительный аппарат дает нам непрерывную картину вечно меняющегося мира. Процесс, при котором лучи света вызывают химические изменения в сетчатке и в конечном счете — осознаваемые зрительные восприятия,— это одна из самых увлекательных страниц нейрофизиологии органов чувств. Грегори (Gregory, 1966) написал превосходное введение в этот предмет. Как психофизиологов нас в первую очередь интересуют доступные для наблюдения реакции глаз на психические стимулы. К таким реакциям относятся сужение и расширение зрачка, мигание и движения глаз. Эти показатели занимают в психофизиологии особое место, так как для их наблюдения не  нужно   никакого   специального  оборудования.   Как  бы пристально я ни смотрел на вас, я не смогу увидеть ни биений вашего сердца, ни подъема артериального давления. Однако я могу видеть различные реакции ваших глаз. Хесс довольно поэтично определил зрачок как «участок мозга, выдвинутый на поверхность тела, чтобы весь мир мог его видеть и оценивать».

В этой главе мы рассмотрим три главных аспекта зрительной системы. Это позволит навести мост между показателями функции вегетативной нервной системы, о которых речь шла раньше, и произвольными реакциями высшего уровня, которые будут рассматриваться в последующих главах. Величину зрачка контролируют антагонистические воздействия симпатической и парасимпатической систем. Мигание можно сравнить с дыханием в том смысле, что оно обычно осуществляется как автоматический непроизвольный процесс, о котором мы не отдаем себе отчета, но легко переходит под контроль сознания. И наконец, управление мышцами при движениях глаз в какой-то мере «более произвольно», чем мигание, так как чаще оказывается под контролем сознания. Таким образом, от движений глаз легко будет перейти к реакциям произвольных мышц (гл. 8).

 Зрачок

Общие сведения

Зрачок — это отверстие в радужной оболочке, через которое свет попадает на сетчатку. Если вы посидите в темной комнате, зрачок у вас расширится, чтобы пропускать как можно больше света; если же вы будете смотреть на людей, гуляющих по солнечному пляжу, он сузится. Кроме того, зрачок способствует фокусировке изображения, сужаясь при рассматривании близких предметов.

Эти основные сведения, конечно, не исчерпывают всего, что известно о реакциях зрачка, иначе их измерение не представляло бы интереса для психофизиолога. Конфуций сказал: «Загляни человеку в зрачки — и он не сможет спрятаться». Турецкие торговцы коврами при показе своего товара внимательно следили за глазами покупателей. Расширение зрачков служило признаком интереса к данному ковру, и купец начинал соответственно торговаться. Когда мы говорим о человеке, что у него «от страха расширились глаза», это означает не только изменение в положении век, но и характерное для сильных эмоций расширение зрачков. Психологи уже давно заметили эти изменения, которые происходят не только в стрессирующих ситуациях, но и при психических стимулах умеренной силы. Бумке (Витке, 1911) обратил внимание, что зрачки расширяются даже при легком рукопожатии. Еще более нагляден пример, когда человек считает удары метронома: его зрачки при этом расширяются и сужаются в такт монотонному ритму.

Однако нужно всегда помнить, в чем состоит основная функция зрачков: изменяя свой диаметр, они регулируют количество света, попадающего в глаз. Этот простой факт позволяет объяснить ряд явлений. Гринспун (Grinspoon, 1971) отмечает, например, что многие из курящих марихуану и блюстителей закона твердо верят, что расширение зрачков — один из эффектов наркотика. Однако систематическое исследование показало, что марихуана не влияет на диаметр зрачка. Этот миф основан, видимо, на том, что в нашем обществе люди обычно предпочитают курить марихуану в тускло освещенных комнатах. При этом их зрачки расширяются, чтобы пропускать больше света. Таким образом, то, что могло казаться «психическим эффектом», имеет иное, более прямое объяснение.

Диаметр человеческого зрачка может изменяться в пределах от 1,5 до 9 мм, реагируя на изменения освещенности всего за 0,2 с (Lowenstein, Loewenfeld, 1962). Диаметр зрачка определяется двумя группами мышц-антагонистов в радужной оболочке. Он уменьшается при сокращении сфинктера, управляемого парасимпатической нервной системой, и увели-


106

 Глава 7

 Глаза

 107

чивается при сокращении мышечных волокон, контролируемых симпатической системой. Хесс (Hess, 1972) полагает, что возможна более прямая регуляция величины зрачка центральной нервной системой, однако твердо установлены только пути вегетативной иннервации.

Две группы мышц-антагонистов находятся в постоянном взаимодействии. Как и в случае большинства реакций, управляемых вегетативной системой, трудно установить, связана ли данная реакция с активностью одного отдела этой системы или же с торможением другого, антагонистического. Например, когда офтальмолог хочет расширить зрачок, чтобы увидеть сетчатку, он использует атропин, блокирующий парасимпатический механизм сужения зрачка, а не активирует симпатическую систему. В более обычных условиях расширение зрачка может осуществляться с помощью обоих механизмов.

Помимо значительных изменений величины зрачка, обычно наблюдаемых психофизиологом, существует непрерывная малозаметная активность — так называемое «зрачковое беспокойство», или «хиппус», так что размеры зрачка никогда не остаются абсолютно постоянными. Эту непрерывную микроподстройку в психологических исследованиях обычно игнорируют из-за трудности ее регистрации.

Диаметр зрачка обычно измеряют путем простого фотографирования глаза (см. Приложение Г). Существуют также различные устройства, преобразующие величину зрачка в постоянно варьирующий уровень потенциала для записи на полиграфе.

Пупиллометрия

Говоря о современных работах, касающихся диаметра зрачка, нельзя не упомянуть об Экхарде Хессе из Чикагского университета. У этого исследователя довольно противоречивый характер. В своей превосходной книге «Предательский глаз» («The Tell-tale Eye») он рассказывает всю историю «пупил-лометрии» (такой термин он выдумал для своей статьи в «Сатердей ивнинг пост»).

Однажды вечером, лежа в постели, Хесс просматривал иллюстрированную книгу про животных, когда жена заметила ему, что следовало бы читать при более ярком свете, так как у него расширены зрачки. Это случайное замечание заставило его задуматься. На следующий день он стал показывать своему ассистенту Джеймсу Полту ряд картинок, изображавших великолепные пейзажи, и следил за его глазами. В пачке было также изображение раздетой молодой женщины, и, когда Полт дошел до него, зрачки его неожиданно расширились,

 а Хесс  издал  восклицание — что-то  вроде  среднезападного эквивалента «эврики».

Они приступили к первой серии исследований, касавшихся реакции зрачка при рассматривании фотографий. В 1960 году Хесс и Полт опубликовали первые из сделанных наблюдений, в которых сравнивались зрачковые реакции четырех мужчин и двух женщин. Оказалось, что у мужчин зрачки расширяются, когда на фотографии изображена полуобнаженная женщина, а у женщин — при взгляде на аналогичную фотографию мужчины. В последующих работах было показано, что картины несчастий и уродств вызывают сужение зрачков. Эти и другие наблюдения привели Хесса (Hess, 1972) к выводу, что положительные эмоции сопровождаются симпатикоподобным расширением зрачка, а отрицательные — его сужением, т. е. реакцией парасимпатического типа.

Был проведен ряд исследований, которые как будто бы подтверждали такой вывод. Хесс и его сотрудники (Hess et al., 1965) показали, что у мужчин-гомосексуалистов реакция расширения зрачков сильнее проявляется при демонстрации им фотографий красивых мужчин, тогда как у сопоставимой группы гетеросексуалов более сильную реакцию вызывали фотографии женщин. Этвуду и Хоуэллу (Atwood, Но well, 1971) удалось даже установить, что у заключенных, покушавшихся на изнасилование молодых девушек, зрачки больше всего расширялись при виде фотографий женщин именно такого возраста.

Энтузиазм Хесса по поводу этих открытий не имел границ. Как заметил Райе (Rice, 1974), ученые-психологи с таким же рвением ищут надежный путь к тому, чтобы знать, что в действительности думают и чувствуют люди, с каким крестоносцы искали Святой Грааль: «Кто найдет его, того ждет если не высокое положение, то во всяком случае слава и богатство». И Хесс был уверен, что нашел независимый от уровня культуры способ заглядывать человеку внутрь головы, не нуждаясь в его сомнительных словесных отчетах. Этот психолог стал консультантом в «Интерпаблик»—одной из крупных организаций в мире рекламы. Он считал, что дорогостоящим рекламным кампаниям должен предшествовать простой тест: следует выяснять, вызывает ли данный вид рекламы многообещающее расширение зрачков или, наоборот, зрачки будут сужаться, предрекая неудачу. Ходил даже слух, глубокомысленно подхваченный журналом «Psychology Today», что федеральные разведывательные службы изучают влияние допросов на величину зрачков у допрашиваемых.

Хесс (Hess, 1975) детально описывает четыре эксперимента, в которых словесный отчет о влиянии рекламы (обычный метод) непосредственно сопоставляли с реакцией зрачка, чтобы


108

 Глава 7

 Глаза

 109

I

 выяснить, какой из этих методов лучше прогнозирует будущий спрос на рекламируемый товар. В трех из четырех таких опытов предсказание, основанное на зрачковой реакции, было действительно лучше (в четвертом результаты обоих методов были одинаковы). Однако только в одном из четырех случаев оба предсказания были статистически достоверными: в этом единственном случае предсказания словесного отчета и зрачковой реакции были достоверными с 0,05%-ным уровнем значимости.

Когда пупиллометрией начали заниматься в других университетах и в прикладных лабораториях,  многие  положения Хесса были подвергнуты критике. Одним из слабых мест его методики   была   невозможность   стандартизировать   точку фиксации. Мы уже говорили, что величина зрачка существенно изменяется в зависимости от количества света, попадающего в глаз. Джанисс и Пивлер (Janisse, Peavler, 1974) указывают на  сомнительный момент в первоначальной  работе Хесса. Предположим, что группе испытуемых обоего пола демонстрируется фотография мужчины без рубашки. Если женщины имеют тенденцию больше смотреть на его темные брюки, зрачки у них будут слегка расширяться. Если же мужчины, с другой стороны, будут склонны рассматривать его значительно более светлое лицо, то в ответ на дополнительный засвет их зрачки сузятся. На основе этих и других критических соображений авторы ряда обзоров по этому вопросу (Goldwater, 1972; Janisse, 1973)  приходят к выводу, что по величине зрачка нельзя судить, какое чувство — симпатию или антипатию — испытывает данный человек.

По-видимому, многие виды раздражителей действительно вызывают симпатикоподобную реакцию расширения зрачков. Более того, степень их расширения зависит от интенсивности переживания. В этом отношении реакция зрачка напоминает нам реакцию потовых желез (гл. 4). И в самом деле, Хесс (Hess, 1972) сообщает о высокой, но не полной корреляции между реакцией потовых желез и расширением зрачков. По его мнению, будущим исследователям нужно было бы сосредоточить внимание на характере связи между этими двумя показателями, на всей комплексной картине их активации, чтобы лучше понять биологическую основу их взаимоотношений.

Именно это и было сделано недавно в одном из исследований, посвященных шизофрении (Patterson, 1976). Рефлекторное сужение зрачка при переходе от темноты к свету сопоставлялось с фазой восстановления при реакции электропроводности кожи на серию тонов. У тех больных, чьи зрачки сужались медленнее, восстановительная фаза кожной реакции протекала быстрее;  и, наоборот, у тех,  у которых  зрачки сужались

 быстро, эта фаза протекала замедленно. Паттерсон обсуждает значение этого факта для теорий относительно биологической основы шизофрении.

Расширение зрачков было отмечено также при умственном усилии. Если вы будете смотреть на себя в зеркало и при этом производить умножение 57 X 6, вы заметите некоторое увеличение диаметра зрачка. Более сложные задачи вызывают большее расширение зрачков. Этот факт был использован в ряде прикладных исследований. Джанисс и Пивлер (Janisse, Peavler, 1974), например, сообщают о работе, проведенной одним из авторов по заказу телефонной компании. Изучалась сравнительная эффективность двух методов отыскания номеров телефонными операторами. Исследование показало, что тот метод, который считался более трудным и утомительным, вызывал и более выраженное расширение зрачков.

В целом пупиллометрия позволила получить много интересных результатов, но пока еще неизвестно, какие из сделанных заключений выдержат испытание временем. Трайон (Тгуоп, 1975) собрал данные о многочисленных физиологических и психологических факторах, влияющих на величину зрачка,— начиная от политических взглядов и кончая длиной волны светового раздражителя. Для того чтобы можно было разобраться во всем этом, нужны тщательно продуманные эксперименты.

Мигание

[Давайте]... подумаем о веках — об их регулярном моргании, ...поддерживающем на роговице пленку влаги, об их способности быстро, автоматически смыкаться для защиты глаза от опасности, о способности их непроизвольно закрываться, чтобы предохранять нас от нежелательных ощущений. Хорошо бы нам иметь и на ушах столь же эффективные заслонки (Wilman, 1966.)

Психофизиологи сравнительно мало изучали мигание. Это частично связано с отсутствием стандартной методики регистрации. В отдельных работах применялся ряд остроумных приспособлений, начиная от нити, приклеенной к веку, а другим концом прикрепленной к механическому счетчику, и кончая специальными очками, в которые были вмонтированы источник света и фотоэлемент. Более старые и причиняющие меньше неудобства методы электрической регистрации не получили широкого распространения. Слабые движения бровей и щек, связанные с миганием, маскируются потенциалами сетчатки и роговицы, возникающими при рефлекторном повороте глаза вверх в момент мигания. Поэтому многие исследователи продолжают использовать разные варианты метода простого наблюдения.

Существует несколько типов мигания. Наиболее известно произвольное смыкание век на короткое время. Оно может быть


по

 Глава 7

 Глаза

 111

и более длительным, и в прошлом оно не очень интересовало психофизиологов.

Второй тип — рефлекторное мигание — может вызываться многими  раздражителями,   начиная  от   пылинки,   попавшей в глаз, и кончая внезапным громким звуком. Эта защитная реакция век играла важную роль в изучении классических условных рефлексов. При совпадении во времени какого-либо нейтрального раздражителя с дуновением струи воздуха на глаз,  ударом   тока   или   сильным   звуком   вырабатывается условнорефлекторное закрывание глаз (Kimble, 1961). Однако подобные исследования не представляют большого интереса для психофизиолога, поскольку они посвящены главным образом процессам научения. В этом случае рефлекторное мигание — просто еще один врожденный рефлекс организма, ничем в принципе не отличающийся, скажем, от коленного рефлекса. Поскольку при развитии наркоза мигательный рефлекс исчезает одним  из  последних, хирурги  иногда  используют его  как примитивный индикатор глубины наркоза. Однако в связи с  проблемой  выработки  классических условных  рефлексов мигание, так же как и другие реакции, не представляет большого интереса для исследователя, занятого поиском физиологических ключей к нормальному человеческому сознанию.

Мигание третьего типа — периодическое — представляет, однако, значительный потенциальный интерес для психофизиолога. «Мгновение ока» в буквальном смысле слова составляет примерно 0,35 с — именно столько времени занимает мигание (Adler, 1965). Частота периодических миганий у разных людей может быть очень различной, но у каждого отдельного человека она при постоянных условиях достаточно стабильна. Так как не при каждом мигании глаза закрываются полностью, не все экспериментаторы определяют «мигание» одинаково. Кроме того, многие способы регистрации мигания могут препятствовать его нормальному осуществлению. Поэтому трудно говорить абстрактно об истинной средней частоте мигания, и это всегда надо иметь в виду. Пондер и Кеннеди (Ponder, Kennedy, 1927) в своем классическом исследовании нашли среднюю частоту мигания равной 7,5 в минуту. Эта цифра, однако, вводит в заблуждение, поскольку у разных людей частота мигания варьирует в пределах от 1 до 46 в минуту.

Нейрофизиология периодического мигания еще плохо изучена (Hall, Cusack, 1972), но оно, по-видимому, контролируется ЦНС через VII черепно-мозговой (т. е. лицевой) нерв. Его функциональная роль также не вполне ясна, несмотря на часто повторяемое утверждение, что мигание поддерживает влажность роговицы. Пондер и Кеннеди (Ponder, Kennedy, 1927), критикуя это представление, указывают  на то, что

 до 6-месячного возраста младенцы не мигают совсем. Кроме того, эти авторы регистрировали у людей частоту мигания в сушильне (при низкой влажности) и в парной бане (при высокой влажности) и не нашли никаких различий.

Индивидуальные различия в частоте миганий — потенциальный источник данных для психофизиологии. В прошлом исследователи много занимались поисками «общих законов» мигания. Совершенно очевидно, что у человека частота мигания изменяется в зависимости от состояния психики. Экспериментальные исследования и жизненные наблюдения убедили Пондера и Кеннеди (Ponder, Kennedy, 1927) в том, что эта частота отражает «уровень психического напряжения». Так, например, в зале суда они заметили, что у свидетеля частота мигания увеличивалась вдвое, когда его кончал допрашивать собственный адвокат и начинал перекрестный допрос его оппонент.

Холл и Кузак (Hall, Cusack, 1972) написали превосходный критический обзор всей литературы по миганию. Сначала они установили критерии для адекватного исследования этого вопроса (включая статистические поправки для необычных распределений и индивидуальных различий, достаточное внимание к побочным переменным и операциональное определение мигания). После.этого они с сожалением констатировали, что ни одна из работ в этой области не может считаться «адекватной». Они подвергли пересмотру теорию Кеннарда и Глассера (Kennard, Glasser, 1963) и пришли к выводу, что мигание находится, по-видимому, в нелинейной зависимости от внимания; крайняя скука и сильные эмоции снижают частоту мигания, тогда как при оптимальном уровне внимания э'та величина умеренно возрастает. Независимо от того, выдержит ли эта формулировка дальнейшую проверку, уже можно, видимо, сказать, что частота непроизвольного мигания закономерным образом связана с протекающими в данный момент психическими процессами.

Движения глаз (общий обзор)

Непрерывная мышечная подстройка глаз тесно связана с процессом зрительного восприятия. Когда вы читаете эту страницу, ваши глаза все время перескакивают от одной фразы к другой. Если при чтении вы немного сдвинете голову в сторону, то изображение книги на сетчатке останется без изменения, хотя глаза внезапно изменили свое положение. Если вы отодвинете книгу подальше, ваши глаза слегка изменят угол между своими оптическими осями и фокусировку.

Ранние исследователи движений глаз полагались на визуальные наблюдения. Неврологам и офтальмологам уже


112

 Глава 7

 Глаза

 113

I

I

 давно известно, что по движениям глаз можно узнать кое-что существенное о характере повреждения нервной системы. И по сей день простое наблюдение грубых движений глаз играет важную роль в медицинской диагностике. Как мы увидим позже, когда будем рассматривать асимметрию мозга, такая методика может быть полезна и при изучении нормальных психических функций.

Однако смотреть в глаза другому человеку больше подходит для влюбленных, чем для исследователей, занимающихся сугубо научными вопросами. Таким путем просто невозможно выявить очень слабые движения глаз. Более систематические попытки записывать движения глаз начались с использования прямых механических приспособлений. Делебарр (Delebarre, 1898) разработал примитивную контактную линзу, сделанную из слепка искусственного глаза человека. Получалась чашечка, которую затем накладывали на анестезированное глазное яблоко испытуемого. Против зрачка вырезали отверстие, и все это объемистое приспособление соединяли при помощи системы стержней с регистрирующим устройством. Для того времени эта система была весьма остроумной, однако вызываемый ею дискомфорт не позволял производить запись в условиях, хотя бы приближающихся к нормальным.

Когда начали применять фотографию, методы в этой области стали менее неприятными для испытуемых: экспериментатор просто фотографировал последовательные положения глаз (см. Приложение Г).

Такие методы часто применялись в прикладных исследованиях; с их помощью изучали движения глаз при вождении машины, при работе на промышленных установках и т. д. Появилась обширная литература о движениях глаз при чтении (Tinker, 1958). Вскоре было обнаружено, что чтение осуществляется «кусками». Глаз не скользит плавно от одного слова к другому, а перескакивает от фразы к фразе. Чем проще текст, тем длиннее эти скачки. Некоторые из таких работ послужили основой для разработки техники «быстрого чтения», принцип которого состоит в восприятии материала более крупными кусками.

Развитие техники в последнее время позволило ответить на такие вопросы, сама постановка которых ранее была немыслима. Лэмберт и сотр. (Lambert et al., 1974) создали очень сложную, управляемую ЭВМ систему слежения, ничем фактически не мешающую испытуемому и дающую очень точную информацию о положении глаза. Мак-Конки (МсКоп-kje, 1976) использовал ее, чтобы соотнести построение страницы текста с движениями глаз испытуемого. Его интересовало количество информации, которое может получить глаз при

 фиксации той или иной точки. Его ЭВМ позволяла мгновенно окружать обычный текст бессмысленными словами. Куда бы испытуемый ни взглянул, он всегда видел вполне нормальный кусок текста в окружении бессмысленных слов. Изменяя длину нормального участка текста, Мак-Конки обнаружил, что информация разного типа усваивается на разном расстоянии от точки фиксации взора. Глаз может распознавать всего лишь 4—б букв справа от этой точки, но распределение слов по длине может восприниматься на расстоянии до 14 букв, и эта информация используется для выбора следующей точки фиксации. Такого рода сложные системы, возможно, в будущем окажутся полезными для диагностики и лечения нарушений процесса чтения.

Значительно проще другой метод, который позволяет определять положение глаза и при закрытых веках,— регистрация электроокулограммы (ЭОГ). Это прямая запись электрических потенциалов, возникающих при движении глаза. Первые исследователи, применившие этот метод, думали, что они записывают   потенциалы   действия   мышц,   поворачивающих   глаз в орбите. Моурер и сотр. (Mowrer et al., 1936) показали, что на самом деле здесь регистрируется разность потенциалов внутри самого глаза:  ЭОГ  получается  даже тогда, когда мышцы бездействуют, например при пассивном повороте глаза. На рис. 7.1 показана анатомическая основа ЭОГ: роговица заряжена положительно по отношению к сетчатке. При изменении  положения  глаза  происходит  переориентация  этого потенциала (см. приложение Г).

Рис. 7.1. Физическая основа электроокулограммы. (Shackel, 1967).

Глазное яблоко действует как миниатюрная батарея. При его повороте полюса этой батареи изменяют положение относительно электродов, помещенных около глаза. Регистрируется изменение электрического потенциала, по которому можно судить об угле поворота глаза.


115

114 Глава 7

Типы движений глаз

С помощью электроокулографии и других методов регистрации было установлено, что существует несколько характерных типов движений глаз. На рис. 7.2 приведено несколько типичных окулограмм, полученных в разных условиях.

Рассмотрим сначала боковые (латеральные) движения глаз слева направо, происходящие при чтении. Мы видим здесь типичные фиксации и саккады (скачки), характерные для нормального процесса зрительного восприятия. Глаз фокусируется на определенной точке и остается неподвижным от 0,25 до 1 с. Эта фиксация представлена на латеральной ЭОГ горизонтальной линией. Пока глаз неподвижен, остается неизменным и потенциал. Затем глаза неожиданно перескакивают на новую точку фиксации. Это так называемое саккади-ческое движение, которое длится 0,02—0,10 с; на ЭОГ оно представлено вертикальным отклонением, означающим изменение разности потенциала между двумя сторонами глаза. Данный испытуемый читает газетную строку, разбивая ее примерно на 5 «кусков». Можно видеть, что на третьей строчке он сделал шаг назад — вернулся к фразе, которую проглядел слишком быстро.

Эта картина фиксаций и саккадических движений сохраняется и тогда, когда испытуемый обводит глазами круг. Вместо того чтобы плавно перемещаться по контуру круга, взор движется как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении скачками от одной точки фиксации к другой. Сравните это с относительно плавной ЭОГ, которая получается, когда испытуемый следит глазами за кончиком пальца, описывающим  такой  же  круг.   Следящие  движения   глаз

Рис.» 7.2. Примеры записей ЭОГ. (Shackel, 1967.)

Кр — испытуемый пытается самостоятельно обвести взором нарисованный круг. Кр-П— глаза следуют за пальцем, описывающим круг.

 Глаза

представляют собой автоматическое следование за движущимся объектом. Как и в приведенном примере, они обычно значительно более плавны, чем скачкообразные движения при восприятии неподвижного предмета.

Компенсаторные  движения  глаз   (осуществляющие  коррекцию при изменениях в положении головы) также относительно плавны. Вы их легко увидите, если попросите товарища смотреть на ваш палец и при этом слегка перемещать голову, а сами будете внимательно следить за движениями его глаз. Хотя компенсаторные движения глаз важны для нормального восприятия   (без  них любое  небольшое  смещение  головы заставляло бы изображение внешнего мира прыгать), они создают большие трудности для психофизиолога. Поскольку ЭОГ  отражает   стабильную   разность   потенциалов   между сетчаткой и роговицей, электрическая картина будет одинаковой при движении глаз, обусловленном любой причиной. У человека, который взглянул в сторону, будет записана такая же ЭОГ, как у того, кто все время смотрел прямо, но немного повернулся так, что глаза его несколько сместились в сторону. Движения испытуемых в эксперименте редко бывают столь заметными, однако всегда может случиться, что движения глаз будут смешаны с движениями головы. Чаще всего стараются обеспечить  каким-нибудь  способом   неподвижность  головы. Обычно во время записи ЭОГ испытуемого просят держать зубами укрепленную неподвижно пластину, поверхность которой покрыта слоем воска (зубная доска). Очевидно, что это очень неестественно, поэтому лучше предоставлять испытуемому некоторую свободу движений, но при этом независимо регистрировать положение головы (Tursky, 1974b).

Кроме движений глаз, описанных выше, существует еще целая категория непрерывных мелких движений, называемых физиологическим нистагмом. Если бы запись, представленная на рис. 7.2, была сделана с помощью более чувствительного прибора, то можно было бы увидеть, что даже во время фиксации глаза непрерывно совершают небольшие колебательные движения. Некоторые типы нистагма бывают клиническими признаками патологии; другие необходимы для нормального

зрения.

Последнее было изящно продемонстрировано в серии опытов Дичбёрна и Гинсборга (Dichtburn, Ginsborg, 1952; см. также Yarbus, 1967). Используя контактную линзу с миниатюрной проекционной системой, они смогли сделать изображение на сетчатке неподвижным и устранить таким способом действие физиологического нистагма. Такое изображение через несколько секунд переставало восприниматься. Иными словами, сетчатка реагирует на изменение, а не на что-то стабильное.


116

 Глава 7

 Глаза

 117

Миниатюрные движения глаз обеспечивают, непрерывное смещение изображений, что, как это ни парадоксально, необходимо для стабильного восприятия неподвижных предметов.

Все рассмотренные выше типы движений глаз относятся к содружественным, т. е. оба глаза движутся в одном направлении и одновременно. Как упоминалось раньше, существуют еще конвергентные и дивергентные движения глаз, при которых оптические оси глаз устанавливаются под нужным, углом друг к другу для фиксации предметов, находящихся на разных расстояниях. С этим знаком любой ребенок, который пробовал для развлечения приятелей ходить с глазами, сведенными к кончику носа (крайняя конвергенция). Психофизиологи чаще всего регистрируют обычную бинокулярную ЭОГ, когда оба глаза движутся совместно.

Межполушарная асимметрия

Как уже упоминалось в гл. 2, функции двух полушарий большого мозга несколько различны. Помимо того, что левая половина мозга управляет правой половиной тела и наоборот (контралатеральный контроль), между двумя половинами мозга имеются еще биологические различия, с которыми, по-видимому, связаны разные типы мышления. У праворукого человека левое полушарие ответственно главным образом за вербальное, логическое мышление, а правое больше участвует в пространственном, интуитивном мышлении. (У левшей все сложнее, так как у них обычнъ наблюдается «смешанное» доминирование полушарий, при котором функциональные раз-, личия между полушариями не столь четки. Поэтому мы ограничимся рассмотрением праворуких людей.)

На основное различие указывают весьма разнообразные факты (Ornstein, 1972) —от характера расстройств поведения у людей с поврежденным мозгом до таких проявлений сенсорной асимметрии, как различия в слухе на правое и левое ухо. Особенно интересно предположение Кинсбурна (Kinsbourne, 1972) о том, что направление, в котором движутся глаза человека, когда он обдумывает тот или иной вопрос, связано с тем, какое полушарие у него при этом работает. Для проверки этой гипотезы Кинсбурн задавал испытуемым вопросы, в которых ведущую роль играла либо вербальная, либо пространственная информация. Латеральные движения глаз (называемые также содружественными, так как оба глаза движутся при этом вместе) были направлены преимущественно вправо при вопросах «вербального» типа и налево — при вопросах «пространственного» типа.

 Это вполне согласуется с общим представлением о контра-латеральном контроле. Электрическое раздражение левого полушария часто вызывает ориентацию тела и глаз вправо, и наоборот. Кинсбурн предположил, что преобладающая активация одного из полушарий ведет к своего рода иррадиации возбуждения, которое при этом захватывает центры ориентации глаз и тела в соответствующей половине мозга. Несмотря на относительную грубость такого физиологического объяснения, некоторые другие экспериментальные данные подтвердили основной факт, а именно то, что движения глаз вправо происходят при ответах на «вербальные» вопросы, а влево — при «пространственных» вопросах (см., например, Galin, Ornstein,

1974).

Шварц и сотр. (Schwartz et al, 1975) сделали еще один шаг,  комбинируя  в  своих  вопросах  работу  для  правого и левого полушарий. Они объединяли традиционные «пространственные» и вербальные категории с эмоциональным  (преимущественно правое полушарие) и с неэмоциональным содержанием. Таким образом, они сравнивали между собой крайние варианты — вербально-неэмоциональное  (ВНЭ; правое полушарие)  и пространственно-эмоциональное  (ПЭ; левое полушарие)  содержание вопросов, а также две промежуточные комбинации    (смешанное   доминирование) — вербально-эмо-циональные (ВЭ) и пространственно-неэмоциональные (ПНЭ) вопросы. Полученные ими данные также согласовались с основным предположением о том, что движение глаз вправо указывает на «активацию» левого полушария, и наоборот. Например, когда испытуемому предлагалась ВНЭ-задача: построить предложение со словами «код» и «математика», он обычно поворачивал глаза вправо. Но когда тот же испытуемый размышлял над ответом на ПЭ-вопрос: «Если вы переходите улицу с запада на восток, а на вас налетает машина с южной стороны, то какая из ваших ног будет разбита первой?», его глаза чаще поворачивались влево. При вопросах промежуточных категорий повороты глаз вправо и влево встречались примерно с одинаковой частотой.

Конечно, на направление движения глаз у человека влияет множество внешних факторов, начиная от чего-либо за окном и кончая чем-либо попавшим в глаз. Сейчас проводится много исследований, направленных на то, чтобы изолировать влияние некоторых из этих факторов. Так, например, Гур и сотр. (Gur et al., 1975) предполагают, что, если экспериментатор сидит прямо против испытуемого, различия в движениях глаз будут менее вероятны, чем в том случае, если эти движения будут регистрироваться с помощью телевизионной камеры, а экспериментатор будет сидеть позади испытуемого.


118

 Глава 7

 Глпза

 119

Бакан (Bakan, 1971) высказал мысль, что можно будет выявить и различия между отдельными людьми. Художник, будучи склонным к пространственному мышлению, будет обнаруживать тенденцию отвечать на все вопросы с поворотом глаз влево (это будет означать, что он думает главным образом правым полушарием), тогда как от юриста, имеющего, вероятно, более вербальный, логический склад личности, можно скорее ожидать движений вправо. Полученные позже данные не опровергают это предположение (Galin, Ornstein, 1974; Hassett, Zelner, 1977).

He следует ожидать, что каждое боковое движение глаз будет строго соответствовать этой схеме. Однако в среднем при вопросах разного типа преобладают, по-видимому, разные движения. Короче говоря, такой простой психофизиологический показатель, как направление движения глаз при ответе на вопрос, может дать нам ценную информацию о фундаментальных биологических процессах.

Сон

Каждую ночь мы ,все переходим в другой мир, который находится внутри нас. В своих снах тихий конторский служащий может смело разговаривать с начальством, убегать от чудовища, находить любовь на всю жизнь — и все за одну ночь. Те примерно полтора часа, которые у нас каждую ночь занимают сновидения, так интенсивны, так отвечают нашим мечтам, так реальны, что примитивные народы верили, будто сны пророчат будущее. До сегодняшнего дня в любом книжном магазине вы найдете целое собрание томов, помогающих людям толковать сны.

В течение многих лет эта важная часть нашей духовной жизни практически не принималась психологами во внимание. Как же в самом деле исследовать такое эфемерное явление? И как вообще мы можем быть уверены, что сновидения действительно существуют?

Первые ответы на эти вопросы, подобно многим другим открытиям, были результатом случайности. Студент Чикагского университета Юджин Азеринский где-то около 1950 года изучал движения спящих младенцев. Он часами наблюдал спящих детей, тщательно отмечая периоды, когда они начинали двигаться. Во время этих скучных наблюдений он обратил внимание на то, что, помимо периодических общих движений, у младенцев часто бывают периоды, когда они начинают двигать глазами под закрытыми веками. В архивах исследователей сна было погребено несколько подобных же фактов, однако Азеринский мудро решил продолжить наблюдение, исследо-

 вав взрослых. Он быстро обнаружил, что и у взрослых людей во время ночного сна бывает несколько периодов с быстрыми движениями глаз (БДГ). При этом он выявил еще один важный момент: если взрослого человека во время БДГ будили, то обычно он сообщал о только что виденном сне. А если того же человека будили, когда у него не было этих предательских движений, то он редко рассказывал о сновидениях.

В короткой статье в журнале Science Азеринский и его руководитель Клейтман (Aserinsky, Kleitman, 1953) сообщили научному миру о своем волнующем открытии. Наконец был найден объективный физиологический показатель богатой внутренней жизни человека. Так родилось новое направление исследований — изучение сна.

Основные факты, обнаруженные Клейтманом и Азеринским, были скоро воспроизведены во многих лабораториях мира. С регулярными интервалами в течение ночи даже те люди, которые клялись, что ни разу в жизни не видели снов, обнаруживают движения глаз в виде коротких залпов активности. Корреляция этих периодов БДГ со сновидениями не идеальна, но тем не менее достаточно убедительна. Проанализировав в своем обзоре  16 работ на эту тему,  Снайдер и  Скотт (Snyder, Scott, 1972) установили, что, когда испытуемых будят в период БДГ, в 60—89%  (в среднем в 74%) случаев они сообщают о сновидении. Цифры для периодов отсутствия БДГ варьировали гораздо сильнее, а в среднем составили около 12%. В каждом отдельном исследовании испытуемые тоже гораздо чаще сообщали о наличии сновидения, когда их будили при БДГ, чем в их отсутствие. Большую часть различий в оценке этой связи можно отнести за счет трудности решения вопросов, что именно можно считать сновидением. Почти каждый из нас что-то бормочет, если его внезапно разбудят и спросят, что он видел во сне. Большинство исследователей считает обязательным признаком сновидения относительно связный рассказ о нем. Однако различия в применении этого критерия привели к понятным различиям в оценке связи между БДГ и сновидениями. Хорошо установлено, что при нормальном сне у каждого из нас бывает от пяти до семи периодов БДГ за ночь. У взрослого человека в молодости сон с БДГ занимает около 25% всего времени сна. Новорожденные младенцы проводят во сне с БДГ до половины своего 16-часового сна, однако уже к трехлетнему возрасту эта доля снижается до доли взрослого (Roffwarg et al., 1966). Периоды БДГ характерны для сна всех млекопитающих. Есть данные, указывающие на то, что и у животных БДГ связаны со сновидениями. В своем превосходном обзоре литературы по проблеме сна Люс и Сегал (Luce, Segal, 1966) сообщают об экспериментах д-ра Чарлза Бона (Vaughn) из


120

 Глава 7

Питтсбургского университета, в которых обезьян обучали всякий раз нажимать на рычаг при виде слайда. Во время сна с БДГ эти животные «бессознательно» начинали нажимать на рычаг, как бы сигнализируя о том, что перед ними сложные зрительные образы.

Сон с БДГ («быстрый» сон) не только очень обычен, но, возможно, и необходим. Демент (Dement, I960) пытался лишать людей сна с БДГ — будил их в моменты, когда их глаза начинали быстро двигаться. В первую ночь испытуемого надо было будить примерно семь раз. Однако к пятой ночи для предотвращения БДГ требовалось уже около 30 пробуждений. Создавалось впечатление, что испытуемые более интенсивно пытались войти в необходимое им состояние «быстрого» сна. Когда этим людям наконец предоставили возможность спать без помех, доля «быстрого» сна у них возросла, как будто они возвращали некий «физиологический долг». В этом пионерском исследовании были также получены указания на то, что испытуемые, лишенные «быстрого» сна, становятся нервными и раздражительными, но это наблюдение повторной проверки не выдержало. Однако тот факт, что организм стремится восстановить дефицит «быстрого» сна, наблюдался многократно.

Ранние исследователи сна сравнивали БДГ с движениями глаз при просмотре кинофильма. Однако мысль о том, что БДГ имитируют нормальные движения глаз при бодрствовании, пришлось отвергнуть, когда эти движения были изучены с помощью более чувствительных регистрирующих приборов (Jacobs et al., 1972). БДГ — это довольно сложная активность, в основных чертах сходная у разных людей, несмотря на глубокие различия в содержании их сновидений.

Сон с БДГ рассматривается в настоящее время как очень важный биологический процесс, интимно связанный с нашей внутренней жизнью. Однако зачем Природа предназначила нам видеть сны? Этот вопрос остается пока без ответа. Психоаналитики видят в содержании наших сновидений ключ к нашей личности. С другой стороны, пионер исследований сна Натаниель Клейтман (Kleitman, 1960) писал: «Будучи проявлением более низкого уровня активности мозга, сон может и не выполнять никакой функции». Пожалуй, лучше всего отношение большинства ученых к подобным проблемам выразил один исследователь, который в телевизионном интервью на вопрос «В чем заключается функция сна?» ответил с саркастической улыбкой: «Не знаю. А в чем состоит функция бодрствования?»

 8

Мышцы

Мышечная система — это наш биологический ключ к внешнему миру. Если вы пишете поэму, голосуете или швыряете тарелку в любимого человека — это мышцы руки преобразуют вашу мысль в действие. Если вы нажимаете на тормоз, идете в магазин или толкаете ногой нападающего на вас человека — это мышцы ноги, работая согласованно с мускулатурой всего тела, позволяют вам сделать то, что вы считаете нужным. В каждом.случае «решение» о том, что надо делать, принимает мозг. В обычных условиях мы узнаём, что решил мозг другого человека, не иначе, как наблюдая за его мышечными движениями, т. е. либо по речи, либо по действиям.

Все это мы считаем само собой разумеющимся. Это так очевидно, что мы никогда об этом не подумаем, пока не увидим человека, парализованного вследствие несчастного случая. Тогда мы вспоминаем о нашей полной и абсолютной зависимости от биологических банальностей. Каким малым кажется неудобство от слепоты и глухоты по сравнению с утратой возможности приводить в действие мышцы!

Психолог, изучающий поведение, наблюдает непосредственно только движения, осуществляемые мышцами, так как внешнее поведение лишь в этом и состоит. Во многих случаях таких наблюдений бывает вполне достаточно. Психолог с биологической ориентацией мог бы измерять мышечную активность крысы, когда она нажимает на рычаг, но, если нужно лишь увидеть, станет ли животное делать это для получения пищи, такая регистрация будет экстравагантностью. Предположим, однако, что нам понадобится предсказать, когда именно крыса нажмет на рычаг. Или, скажем, мы хотим знать о тех случаях, когда она «собралась» нажать на рычаг, но- «передумала». Регистрация мышечной активности становится уже здесь необходимой.

История вопроса

Как мы уже говорили, решающую роль электрической энергии в движении мышц первым обнаружил Луиджи Гальвани. Это именно он случайно заметил, что прохождение


122

 Глава 8

 Мышцы

 123

через тело слабого электрического тока вызывает мышечную реакцию. Гальвани продемонстрировал и обратное явление — то, что нормальное сокращение мышцы сопровождается изменением электрической активности. После этого прошло почти полвека, прежде чем техника медицинской регистрации усовершенствовалась настолько, чтобы можно было записывать электрические потенциалы, связанные с нормальной работой мышц человека.

Среди исследователей, приспособивших электромиографию (т. е. регистрацию электрических потенциалов, связанных с сокращениями мышц) к нуждам психологов, одно из первых мест занимает Эдмунд Якобсон. Он более известен как создатель метода «прогрессивной релаксации», разработанного им для индукции состояния покоя и до сих пор применяемого в психотерапии. В те времена еще не было транквилизаторов и простое расслабление мышц служило важным лечебным средством. Сам страдавший от бессонницы, Якобсон слишком хорошо знал, что отдыхать означает нечто большее, чем просто лежать в постели. И вот он разработал методику прогрессивной релаксации. Основной принцип ее заключается в тренировке расслабления определенных мышечных групп, которое приводит к обострению «мышечного чувства», т. е. способности ощущать состояние своих мышц (теперь этого легко добиваются при помощи обратной связи с использованием ЭМГ; см. гл. 10). Изучая проблему отдыха и релаксации, Якобсон искал объективные показатели напряжения мышц. В его первых работах таким показателем общего расслабления служила величина коленного рефлекса. Позднее он передел к прямой регистрации ЭМГ, и как технический прогресс в этой области, так и успехи в понимании смысла этого сложного показателя связаны с его именем.

Одно из первых наблюдений Якобсона состояло в том, что во время полного расслабления у испытуемого «не было никаких мыслей». Это было исключительно важно для одной из наиболее спорных теорий того времени — «периферической теории мышления». В своей самой крайней форме эта теория определяла понятие «мысль» как «общий термин, охватывающий все субвокальное поведение»,— так это популярно разъяснял отец бихевиоризма Джон Уотсон (Watson, 1919). В своих бесконечных попытках сделать скрытые процессы доступными для наблюдения Уотсон хотел доказать, что все психические феномены так или иначе связаны с активностью скелетной мускулатуры: когда, например, человек думает, он просто очень тихо разговаривает сам с собой.

Какой бы наивной ни казалась эта точка зрения, у нее было одно неоспоримое преимущество перед другими теориями

 того времени: ее можно было проверить и таким образом доказать ее правильность или ошибочность. Но, как это часто бывает с психологическими теориями, о проверке легче было говорить, чем ее провести. При существовавшей тогда технике записывать электрическую активность мышц гортани было исключительно трудно. А когда это все-таки было сделано, оказалось, что практически невозможно избавиться от помех, связанных с рефлекторными глотательными движениями и другими функциями гортани, не относящимися к речи.

В одной из наиболее новаторских работ этого периода Макс (Мах, 1935) исследовал мышцы рук у глухонемых, рассуждая так: если они говорят с помощью рук, то движения мышц, сопровождающие процесс мышления (если прав Уотсон), можно легко зарегистрировать. И действительно, он обнаружил, что мышечные потенциалы действия в кистях рук у глухонемых во время решения задач регистрировались гораздо чаще, чем у людей с нормальным слухом. Макс (Мах, 1937) утверждал также, что у видящих сны глухонемых чаще, чем у нормальных лиц, отмечались движения пальцев; однако исследования, проведенные позже с помощью более совершенной аппаратуры, указывают на то, что такие движения столь же часты и у нормальных людей (Stoyva, 1965).

Результаты других исследований того периода также говорили о существовании какой-то связи между мышечной активностью и мышлением. Если, например, человек представляет себе, что он напрягает правую руку, то в правом бицепсе обнаруживается большее напряжение, чем в левом (Jacobson, 1938). Более того, если человек представляет себе поднятие большой тяжести, то при этом напряжение мышц оказывается большим, чем тогда, когда он представляет себе поднятие более легкого груза (Shaw, 1940),— точно так же, как если бы он поднимал эти грузы в действительности.

Для современного психофизиолога эти результаты ничуть не удивительны. Организм работает как единое целое. Если мозг думает о данном двигательном акте, то следует ожидать, что он будет генерировать подготовительные сокращения мыщц. Ошибочным в упрощенной теории Уотсона было отождествление мысли только с ее периферическими проявлениями. Между тем современная техника регистрации активности ЦНС позволяет продемонстрировать зарождение мысли в мозгу.

До усовершенствования методик регистрации ЭМГ было использовано много других показателей «мышечного напряжения», начиная с якобсоновских измерений коленного рефлекса и кончая регистрацией мышечных усилий, прилагаемых при выполнении различных заданий (Davis, 1932). Морган (Morgan, 1916), например, измерял в разных условиях силу,


124

 Глава 8

 Мышцы

 125

с которой испытуемый бил по клавишам устройства, напоминающего пишущую машинку. Здесь надо подчеркнуть, что термин «мышечное напряжение» в психологических исследованиях, особенно в старых работах, часто имел довольно нечеткий смысл. Поэтому при сравнениях разных исследований необходима осторожность. Ясно, что потенциалы, связанные с сокращениями мышц,— более прямой показатель мышечной активности, чем все прежние показатели.

Многие из ранних исследований ЭМГ были основаны на теории активации. Мышечное напряжение принималось за общий индикатор степени активности человека во время выполнения им умственной или физической работы. С этой точки зрения желательно было найти такую мышцу, которая была бы наилучшим индикатором общего уровня напряжения мышц. Нидевер (Nidever, 1959) и Балшан (Balshan, 1962) считали, что в условиях покоя наиболее ценную информацию дают мышцы конечностей. Однако Нидевер обнаружил, что при выполнении испытуемыми задач, связанных с научением, эта роль переходила к мышцам головы и шеи. Это противоречит другим данным (Voas, 1952), согласно которым во время умственной работы сильнее всего напряжены руки.

Однако, как подчеркивает Голдстейн (Goldstein, 1972), такие поиски бесцельны. Сама плавность наших движений доказывает, что мышцы тела не остаются в постоянных соотношениях друг с другом. Поэтому нас должна интересовать общая картина (паттерн) возбуждения мышц при данной работе. Нам следует ожидать, что наша биологическая гибкость обнаружится в виде различных по характеру картин распределения возбуждения в мышцах при разных условиях. Превосходным примером плодотворности такого подхода служит работа Шварца и его сотрудников по изучению активности лицевой мускулатуры при эмоциях, о чем речь пойдет позже в этой главе.

В то время как психологи делали упор на активности больших мышечных групп во время сложных форм поведения, работающие в клинике кинезиологи использовали ЭМГ для диагностики нарушений мышечных функций. В этой области одной из самых интересных была работа Басмаджана (Basmajian, 1963) на отдельных двигательных единицах, т. е. на тех анатомо-функциональных кирпичиках, из которых состоят мышцы. Используя миниатюрные электроды, помещаемые под кожу, Басмаджан разработал методику обратной связи, которая позволяет человеку достигать высокой степени контроля над этими элементами мышц. Такая тренировка отдельных двигательных единиц оказалась особенно важной

 для конструирования протезов конечностей. Включение моторов в протезе может управляться разрядом двигательных единиц самого человека.

Типичные реакции

До сих пор мы употребляли термин «мышечное напряжение» в несколько неопределенном смысле. Электромиограмма — это фактически запись потенциалов действия, которые заставляют мышцу сокращаться. Есть данные о том, что в спокойной обстановке, обычной для психологических экспериментов, связь между действительной силой, развиваемой мышцей, и ЭМГ линейна (Goldstein, 1972).

На рис. 8.1 представлены подлинные записи активности мышцы, которая морщит брови (см. рис. 8.4), в покое и во время сокращения. Видно, что при сокращении мышцы частота и амплитуда потенциалов действия резко возрастают.

На заре электромиографии обработка такой записи была гигантским трудом, так как нужно было вручную подсчитывать число потенциалов действия и измерять их относительную .амплитуду. Методика, впервые предложенная Якобсоном (Jacobson, 1951), в настоящее время позволяет осуществлять такую обработку с помощью электронной аппаратуры. Для любого данного периода времени, как это показано на рис. 8.1, можно измерить площадь под кривой. Сигнал сначала подвер-

Рис. 8.1. Примеры электромиограмм. (Представлены Патрицией Солт.)

/ и 3 — «необработанная» ЭМГ; 2 и 4 — интегрированная ЭМГ. Обратите внимание на то, что при усилении первичного сигнала увеличивается частота разрядов интегратора. Запись с мышцы, наморщивающей лоб.


126

 Глава 8

 Мышцы

 127

гается выпрямлению (т. е. производится определение абсолютных величин отклонений независимо от их знака), а затем осуществляется их интегрирование (т. е. вычисляется площадь под кривой). В случае, представленном на рис. 8.1, интегрирующая схема непрерывно оценивала «прирост» площади под кривой до того момента, пока он не достигал некоторой заданной величины. Тогда интегратор автоматически разряжался и все начиналось заново. Общий показатель мышечной активности можно определить, подсчитав число таких разрядов интегратора.

На основе такого суммарного показателя трудно восстановить первоначальную форму кривой, так как при интегрировании происходит сложное взаимодействие частот и амплитуд волн. Однако мышечное сокращение в целом достаточно хорошо характеризуется суммарной величиной разрядов интегратора, что делает относительно маловажной форму самих волн ЭМГ.

Физиологическая основа

Мышца представляет собой массу ткани, состоящей из миллионов отдельных мышечных волокон, соединенных вместе и работающих согласованно. Каждое мышечное волокно — это тонкая нить толщиной всего лишь около 0,1 мм и до 300 мм длиной. При стимуляции электрическим потенциалом действия это волокно сокращается, иногда примерно до половины первоначальной длины. Мышечные волокна функционально связаны в двигательные единицы. Число волокон в каждой такой единице зависит от типа мышцы. Мышцы, участвующие в тонких двигательных коррекциях (как, например, при фиксации объекта глазами), могут иметь в каждой единице всего по 10 волокон, тогда как в мышцах, осуществляющих более грубую регулировку при поддержании позы, в одной двигательной единице может быть до 3000 мышечных волокон. Мышца, таким образом, состоит из группы двигательных единиц.

На рис. 8.2 показано анатомическое строение простой двигательной единицы. Каждая единица управляется одним мотонейроном (двигательной нервной клеткой), расположенным в спинном мозгу (мотонейроны для мышц тела) или в стволе головного мозга (для мышц головы). Разветвления аксона нервной клетки подходят к ряду мышечных волокон.

Сокращение мышц происходит в результате совместного действия большого числа двигательных единиц. Общая величина мышечного сокращения зависит от числа активированных двигательных единиц и частоты получаемых ими нервных импульсов. Обычно импульсы рассредоточены во времени, так что плавное движение получается в результате разновременного сокращения двигательных единиц. При некоторых

 

Рис. 8.2. Двигательная единица.

заболеваниях двигательные единицы начинают работать почти синхронно, что приводит к тремору или подергиваниям.

Поверхностная ЭМГ суммарно отражает разряды двигательных единиц, вызывающие сокращение. Поскольку ее регистрируют с поверхности кожи, на самом деле все обстоит несколько сложнее. Разряды единиц, располагающихся на разной глубине от поверхности, могут ослабляться в неодинаковой степени. Но, как мы уже говорили, общий уровень электрической активности хорошо соответствует общей величине развиваемого мышечного напряжения.

Такое соответствие будет наилучшим, если электроды аккуратно разместить над данной группой мышц. На рис. 8.3 изображены главные мышечные группы тела. Чаще всего, вероятно, регистрируют активность трапецевидной мышцы (на задней стороне шеи) и плече-лучевой (на предплечье). Как мы уже отмечали, для исследования выбирают те мышечные группы, которые должны лучше всего отражать тип активности, ожидаемый при выполнении данного экспериментального задания. Затем можно установить в опыте, как выглядит картина активации этих групп мышц.

Эмоции и активация (arousal)

Не так давно психофизиологи снова вернулись к изучению активности лицевой мускулатуры при эмоциональных состояниях. Больше ста лет назад Чарлз Дарвин (Darwin, 1872)


128

 Глава

 Мышцы

 129

!■

|

 

Рис. 8.3. Важнейшие мышцы человека.

Слева (вид спереди): /— m. sterno-cleido-mastoideus; 2— т. deltoides; 3 — т. pectoralis maior; 4 — т. biceps brachii; 5 — т. triceps brachii; 6 — т. obliquus abdominis externus; 7 — m. brachiora-dialis; Sm. flexor carpi ulnaris; 9 m. sartorius; 10 m. quadriceps femoris; // — m. tibialis anterior; 12 m. gastrocnemius; 13 m. rectus abdominis.

Справа (вид сзади): / — т. trapezius; 2 — т. latissimus dorsi; 3 — т. gluteus medjus; 4 — т. gluteus maximus; 5 m. deltoides; 6 m. triceps brachii; 7 — m. biceps femoris; 8 m. semitendinosus; 9 m. gracilis; 10 m. vastus lateralis; // — m. gastrocnemius; 12 — ахиллово сухожилие; 13 — т. flexor carpi radialis; 14 m. semimem-branosus.

в своей книге «Выражение эмоций у человека и животных» выск-азал мысль, что выражение лица — это один из объективных индикаторов нашей богатой эмоциональной жизни. В частности, он утверждал, что различные выражения лица самим устройством организма предназначены для отображения разных чувств. Разгневанный банту очень похож на разгневанного жителя Нью-Йорка. Позже было проведено много психологических исследований, в которых испытуемые должны были находить соответствие между различными выражениями лица %и определенными чувствами (Woodworth, Schlosberg, 1954). Подводя итоги работам последних лет, Экман (Ekmann, 1971) пришел к выводу, что у людей, принадлежащих к разным культурам, существует единообразие в выражении по крайней

 

Рис. 8.4. Мышцы лица и положение электродов при записи активности четырех

главных мышц. (Рисунок предоставлен Гэри Э. Шварцем.)

мере следующих основных эмоций: радости, печали, гнева, страха, удивления и отвращения.

В последние годы в Бостонском психиатрическом центре Эриха Линдемана была начата работа по соотнесению выражений лица с электрической активностью лицевой мускулатуры (Schwartz et al., 1976). На рис. 8.4 показаны группы лицевых мышц, а также места расположения электродов при этих исследованиях.

В этих экспериментах испытуемые, спокойно сидевшие в затемненной комнате, должны были представлять себе разного рода события. В первых работах было обнаружено, что у испытуемых, которых, как детей в «Питере Пэне», просили думать о чем-нибудь радостном, усиливается электрическая активность в мышцах, опускающих углы рта, и соответственно снижается активность в мышце, наморщивающей брови. Когда затем те же испытуемые представляли себе печальные картины, у них усиливалась активность в мышце, наморщивающей брови, и в лобной мышце. Эти изменения предшествуют внешнему изменению выражения лица и позволяют поэтому более тонко различать выражения, чем это возможно при простом наблюдении. Таким образом, предварительные данные показали, что запись ЭМГ, по-видимому," отражает весьма малые изменения в мышцах, которые нельзя заметить невооруженным глазом.

5   Зак. 699


130

 Глава 8

В дальнейшем при работе с больными, страдающими депрессией, те же исследователи обнаружили, что, по крайней мере судя по реакции ЭМГ, этим больным труднее воспроизводить «счастливые» мысли, чем испытуемым контрольной группы. В то же время представления, вызывающие печаль или гнев, были у них такими же яркими, как у всех остальных людей. Наконец, когда обе группы должны были представить себе «обычный день», то у здоровых людей ЭМГ была сходна с ЭМГ при радостных мыслях, тогда как у больных с депрессией она была больше похожа на картину, наблюдаемую при печальных мыслях.

Подобные эксперименты демонстрируют способность ЭМГ отвечать на весьма тонкие изменения. Отметим также, что эти исследования акцентируют общую картину (паттерн) мышечной активности. Выражение лица определяется не какой-то отдельной мышечной группой, а совместным действием многих мышц.

 9

Головной мозг

В некотором смысле психофизиология — это изучение мозга. Если у человека в ответ на неприличное слово изменяется электропроводность кожи, то это следствие того, что мозг классифицирует данное слово как неприличное и соответственно определяет реакцию симпатической нервной системы. Когда у свидетеля при перекрестном допросе учащается мигание, то это мозг классифицирует данную ситуацию как напряженную и соответствующим образом реагирует. Для каждой ситуации мозг формирует какой-то уникальный комплекс физиологических реакций. Мозг — это ведущий орган, каждый человек — это его мозг.

Теперь мы умеем регистрировать активность мозга в нейтральном состоянии. Поскольку мозг — орган очень сложный и функционирование его наименее понятно для нас, его электрическая активность очень сложна.

История вопроса

Многие из наших современных представлений о функциях мозга восходят к Галлю — отцу френологии. В начале XIX столетия Галль провозгласил, что мозг человека состоит из двадцати семи отдельных органов, каждый из которых ответствен за одну из наших основных способностей. Далее он утверждал, что, исследовав распределение шишек на черепе, можно видеть, насколько хорошо развит каждый из этих органов, и таким образом предсказать черты личности данного человека. Можно было, например, ожидать, что обладатель шишки на левом виске будет склонен к стяжательству. В свое время Галля осудила религия. Сегодня его теорию отвергает наука. Форма черепа не соответствует форме мозга, и вся система классификации способностей не выдерживает критики.

Однако Галль заронил зерно мысли о локализации функций в мозгу. Хотя при нашем уровне знаний уже невозможно представлять себе, что каждая отдельная область мозга управляет определенным типом поведения, мы, бесспорно, можем говорить по крайней мере об известной степени локализации мозговых функций. Например, анатомические связи, идущие от глаз, образуют четко обособленный путь от сетчатки 5*


132

 Глава 9

 Головной мозг

 133

1

 к области в затылочной коре. Одна из главных задач современных исследований мозга — попытаться выяснить, в какой степени локализованы функции различных типов.

В 1875 году английский хирург Ричард Кэйтон впервые показал, что у животного можно зарегистрировать электрическую активность мозга. Кэйтон, так же как и Галль, стремился доказать, что разные отделы мозга выполняют различные функции. При помощи аппаратуры, которая по современным стандартам была чрезвычайно малочувствительной, Кэйтону удалось показать, что на поверхности сенсорной коры кролика при воздействии света на глаза возникали характерные электрические изменения. Он отметил также, что в отсутствие света у кролика можно наблюдать регулярную фоновую электрическую активность.

Прошло более пятидесяти лет, прежде чем сходные наблюдения были сделаны на человеке. Австрийский психиатр Ханс Бергер (Berger, 1929) обнаружил, что с поверхности черепа можно зарегистрировать «мозговые волны». В серии экспериментов, проведенных во время хирургических операций на мозге, Бергер смог показать, что некоторая часть этих электрических потенциалов действительно принадлежит мозгу, а не обусловлена просто активностью мышц головы. Кроме того, он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные волны относительно большой амплитуды (около 50 микровольт) с характерной частотой около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их «альфа-волнами» и противопоставил высокочастотным «бета-волнам», которые появляются, когда человек переходит в более активное состояние.

В качестве электродов Бергер использовал довольно большие подушечки, пропитанные солевым раствором, которые прикреплялись ко лбу и к затылку. Он считал, что обнаружил физиологический показатель, аналогичный электрокардиограмме: подобно тому как ЭКГ может быть индикатором общего состояния сердечной мышцы, электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой индикатор общей активности мозга.

Позднейшие исследователи показали, что ЭЭГ качественно отличается от открытых ранее более простых показателей активности вегетативной нервной системы. Периодические сокращения сердца и связанные с ними сдвиги потенциала — это сама простота по сравнению с ужасающей сложностью ЭЭГ. Интуитивно мы могли предполагать, что код работы „мозга бесконечно более сложен, чем законы сокращения мышц. ЭЭГ эти ожидания оправдывает, и даже с избытком. Для. интерпретации наблюдаемых волн существенно не только место их возникновения: сложность их формы как будто бросает

 вызов исследователям, пытающимся найти в них хоть какой-то смысл.

Современники Бергера отнеслись к его сообщению скептически, и «мозговые волны» стали общепризнанным фактом только после того, как Эдриан и Мэттьюз осуществили наглядную демонстрацию записи ЭЭГ на заседании Английского физиологического общества в 1935 году. К аппарату подсоединили самого д-ра Эдриана, и он показал, как при открывании глаз подавляется высокоамплитудный альфа-ритм.

Последующие годы были волнующими для исследователей мозговых потенциалов. И хотя работы сдерживались недостатком средств в период экономической депрессии, ученые с энтузиазмом проникали в тайны глубин мозга, пользуясь крупными успехами электронной усилительной техники и применяя ее с необычайной изобретательностью. В то время в статьях по электроэнцефалографии электронные схемы встречались так же часто, как и записи ЭЭГ.

Предварительные данные Бергера о четких электроэнцефалографических коррелятах эпилепсии были подтверждены Гиббсом и сотр. (Gibbs et al., 1935). В том же году Корнмюллер убедительно показал, что при записи с разных участков черепа регистрируются колебания разной формы. В 1936 году Уолтер обнаружил, что при опухолях мозга в окружающей их ткани обычно появляются аномальные медленные волны и что ЭЭГ можно использовать для уточнения локализации таких опухолей.

После перерыва, связанного со второй мировой войной, исследования ЭЭГ продолжали расширяться. В 1949 году вышел первый номер Electroencephalography and Clinical Neurophysiology — международного журнала, целиком посвященного изучению электрической активности мозга.

В последующий период не все шло гладко. Возможность регистрировать ЭЭГ у бодрствующих людей вселила в ученых большой оптимизм: казалось, открывается путь к пониманию взаимоотношений между «душой» и телом. Некоторые даже предвидели день, когда мы сможем «читать» то, что происходит в сознании, просто рассматривая характер мозговых волн. Было начато бесчисленное множество исследований, направленных на поиски электроэнцефалографических коррелятов интеллекта, особенностей личности, поведения. Результаты в большей своей части оказались разочаровывающими.

В первом обзоре англоязычной литературы по ЭЭГ Джаспер (Jasper, 1937) предсказывал: «Попытки установить соответствие между особенностями ЭЭГ и столь же туманными психологическими процессами, такими, как „внимание", „сознание", ..мышление" и разного рода сложные атрибуты „личности" ...,


134

 Глава 9

 Головной мозг

 135

могут только усугубить путаницу, существующую сейчас в психологической терминологии». С тех пор были проведены тысячи исследований, и они во многом подтвердили это мрачное предсказание, хотя оно не во всем оказалось верным. В мозгу человека больше 10 миллиардов нервных клеток, сплетенных в плотную сеть взаимными связями. Даже в самых тонких записях ЭЭГ неизбежно выявляется лишь слитная трескотня сотен тысяч клеток, приглушенная и искаженная черепом. «Мы подобны слепым, пытающимся понять работу фабрики, прислушиваясь снаружи к ее шуму» (Margerison et al., 1967).

Обзор показателей ЭЭГ

Некоторые из наиболее интересных современных работ в области физиологической психологии посвящены регистрации разрядов отдельных нейронов мозга. Такая регистрация одиночных нейронов, как ее называют, требует введения электродов в ткань мозга, и поэтому ее производят обычно у животных.

Изучая функции мозга у человека, психофизиолог в большинстве случаев вынужден отводить электрическую активность от поверхности головы. Только такое отведение мы и будем называть электроэнцефалографией, хотя этот термин часто употребляют для обозначения прямой регистрации с поверхности коры или даже записи с помощью подкорковых вживленных электродов.

Возможно, что в будущем психофизиолог сможет отводить активность от глубоких структур мозга, не прибегая к хирургии. Все электрические токи создают магнитные поля, и токи в нервной системе не составляют исключения. Сложные электрические ритмы мозга генерируют очень слабые магнитные поля. Коэн (Cohen, 1972) в Масса чу сетском технологическом институте исследовал возможность регистрации этих полей. Располагая детекторы примерно на расстоянии 5 см от кожи в сильно экранированной комнате, он смог записывать магнитную активность. Это — немалое достижение. Напряженность таких полей имеет величину порядка 10~9 гаусс, что составляет около 1/100 000 случайного магнитного фона в условиях города. Поэтому магнитоэнцефалография требует в настоящее время очень сложного и дорогого оборудования. Однако благодаря упразднению электродов этот метод, возможно, будет давать такую информацию об электрической активности мозга, которую нельзя получить с помощью обычных методов.

Сегодня ЭЭГ остается наиболее перспективным, но пока наименее расшифрованным источником данных для психофизиолога.  Одна из  ее  самых  поразительных  черт — это  ее

 спонтанный, автономный характер. Регулярные электрические осцилляции прекращаются только с наступлением смерти: даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характерная картина мозговых волн. Большинство исследований ЭЭГ связано с анализом этих спонтанных ритмов.

В конце главы мы рассмотрим более сложные методы такого анализа—усреднение вызванных потенциалов (УВП) и отрицательного отклонения медленного потенциала (ООМП). Оба показателя основаны на «усреднении» спонтанных ритмов. Главный принцип состоит в том, что при многократном повторении какого-то раздражителя низкоамплитудные кратковременные изменения ЭЭГ в ответ на него можно выделить, устранив фоновую электрическую активность.

Но вернемся к анализу спонтанных ритмов. Простейший подход состоит в просмотре записи и в формировании «клинического впечатления» (об этом будет говориться позже). Подобный метод наиболее полезен в случае резких изменений при патологических состояниях, например при эпилепсии. Изучение более тонких изменений ЭЭГ в зависимости от психологического состояния начинается с рассмотрения частот и (или) амплитуд мозговых волн.

Начнем с альфа-ритма. Как вы помните, Бергер (Berger, 1929) дал это название относительно высокоамплитудным синхронным волнам с частотой около 10 Гц, появлявшимся главным образом в затылочных отведениях, когда человек бодрствовал, но находился в расслабленном состоянии. Бергер противопоставлял этот ритм колебаниям, которые он назвал бета-волнами,— низкоамплитудным асинхронным колебаниям более высокой частоты, по-видимому сопровождавшим состояние активного бодрствования.

Когда все эти волны были лучше изучены, альфа-волнами стали называть всю активность с частотой в полосе 8—13 Гц, а бета-волнами — все колебания с доминирующей частотой более 13 Гц. Ранние наблюдения Бергера о связи бета-волн с состоянием относительной активности были в общем подтверждены, по крайней мере на уровне упрощенного рассмотрения. Волны более высокой частоты обычно считают признаком большей активации (Lindsley, 1951).

К бергеровской дихотомической классификации были добавлены две полосы частот — тета (4—8 Гц) и дельта (менее 4 Гц). Эти четыре основные категории колебаний схематически представлены на рис. 9.1. Следует подчеркнуть, что это разбиение на группы по частоте более или менее произвольно — оно не соответствует каким-то физиологическим категориям. Их связь со степенью «психической активации» представляется довольно слабой, так как есть много исклю-


136

 Глава 9

 Головной мозг

 137

Рис.   9.1. Классификация мозговых волн по частоте.

•Указаны  приблизительные   поведенческие   корреляты   различных частотных диапазонов, обычно рассматриваемые в теории активации.

чений. Например, у взрослых людей при эмоциональных переживаниях обнаруживаются колебания тета-частоты. Кроме того, эта классификация не подходит одинаково для всех возрастов. Альфа-ритм появляется лишь в раннем подростковом возрасте.

Тем не менее это основные традиционные категории частот мозговых колебаний. В любой данный момент у любого взрослого человека может обнаружиться картина, отличная от описанных выше типов. Для определения доминантной полосы частот нередко используют анализ Фурье, о котором мы будем говорить в этой главе позже.

Другая важная характеристика спонтанных ритмов мозга — это их амплитуда, т. е. величина электрических изменений. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда более высокочастотных бета-волн составляет обычно только одну десятую амплитуды более медленных альфа-волн у того же человека.

При первых попытках более систематического анализа изменений ЭЭГ обычно измеряли и частоту, и амплитуду. Одна из наиболее часто используемых зависимых переменных — это «время альфа-ритма», т. е. процент времени, занимаемый альфа-ритмом. Кажущаяся точность этого термина несколько обманчива. Как мы видели, альфа-волны — это просто колебания с частотой 8—13 Гц. однако фактически любые сложные колебания включают и некоторую долю активности в этом диапазоне частот. Таким образом, критерием «наличия альфа-ритма» должна быть какая-то минимальная амплитуда, относительная или абсолютная, таких волн. При «абсолютном ме*тоде» устанавливают некоторую условную границу, например любые колебания с частотой 8—13 Гц и амплитудой 30 микровольт рассматривают как альфа-ритм, тогда как при

 наличии колебаний той же частоты, но с амплитудой 29,9 микровольта и ниже считают, что альфа-активность отсутствует. При «относительном методе» эта условная граница определяется для каждого человека отдельно. Обычно перед началом эксперимента испытуемому дают пять минут отдыха. В этот период определяют среднюю амплитуду альфа-волн. Это может быть 60 микровольт у одного испытуемого и 45 у другого. Считают, что альфа-активность имеется во всех случаях, когда активность с частотой 8—13 Гц превышает некоторую, заранее условленную долю (например, 1/3) найденной средней величины. Так, в нашем примере о первом испытуемом можно было бы сказать, что у него имеется альфа-активность, когда амплитуда колебаний с частотой 8—13 Гц превышает у него 20 микровольт, тогда как для второго в том же исследовании условной границей будет амплитуда 15 микровольт. Эта методика представляет собой первый шаг в компенсации индивидуальных различий для выделения разных реакций при решении данной задачи. Ясно, что она менее пригодна для изучения различий между испытуемыми. Сейчас исследователи ЭЭГ пытаются измерять несколько частотных полос одновременно и рассматривать всю электрическую активность в целом.

Еще один традиционный показатель ЭЭГ — это «блокада альфа-ритма», т. е. внезапное очень резкое уменьшение амплитуды альфа-волн, которое обычно происходит при предъявлении раздражителей. Например, если на глаза испытуемого падает свет, в затылочных отделах мозга у него обычно происходит блокада альфа-ритма. Как и в случае «времени альфа-ритма», точный критерий блокады может быть разным у разных исследователей. Следует также отметить, что при блокаде альфа-ритма спонтанные ритмы мозга не исчезают: происходит лишь замена активности с частотой 8—13 Гц более высокими или более низкими частотами.

Таким образом, хотя частотный и амплитудный анализ ЭЭГ представляет собой шаг в направлении большей точности, он еще далеко не удовлетворяет нас в этом отношении. Прежде чем рассматривать более точные (но и более дорогостоящие) методы анализа, нам нужно будет рассмотреть физиологическую основу ЭЭГ.

Физиологическая основа ЭЭГ

До сих пор в электроэнцефалографии преобладает эмпирическое направление — занимаются в основном сравнением ЭЭГ у разных людей и при разных психологических состояниях. Огромное  большинство  исследователей  лишь  поверхностно


138

 Глава 9

 Головной мозг

 139

интересуется физиологическими основами ЭЭГ. Главное внимание уделялось в этой области причинам синхронности альфа-ритма. Поскольку обычная ЭЭГ отражает суммарную активность сотен тысяч клеток, в предлагаемых объяснениях подчеркивалась роль механизмов, обеспечивающих согласованную активность больших клеточных масс.

Прежде чем перейти к этим гипотезам, отметим, что некоторые скептики утверждали, будто альфа-ритм совсем или почти не связан с истинной корковой активностью, что это просто артефакт. Кеннеди (Kennedy, 1959) полагал, что альфа-ритм обусловлен механическими пульсациями геля (в данном случае мозга), которые в свою очередь вызывают пульсации электрического потенциала. Иными словами, альфа-ритм возникает из-за того, что мозг в черепе дрожит. Регистрация альфа-ритма от глубинных структур мозга (Andersen, Andersson, 1968), по-видимому, опровергает эту теорию.

К такой же категории относятся представления Липпольда и Новотны (Lippold, Novotny, 1970). Эти авторы провели серию изящных экспериментов, результаты которых говорят в пользу того, что затылочный альфа-ритм — это просто отражение колебаний роговично-сетчаточного потенциала, связанных с тремором наружных мышц глаза. В ответ на это Шоу и сотр. (Shaw et al., 1970) привели пример ЭЭГ 27-летней женщины, где был виден типичный альфа-ритм, исчезавший при решении в уме арифметических задач, хотя у нее из-за осложнений двусторонней глаукомы были удалены оба глаза. Против того, что движения глаз — единственная основа альфа-ритма, говорит тот факт, что при изучении механизмов генерации альфа-ритма обычно используют кураризированных животных, у которых наружные мышцы глаз парализованы. Выдвигался также ряд более серьезных физиологических гипотез относительно центральных механизмов, которые могли бы лежать в основе альфа-активности. Линдсли (Lindsley, 1956) утверждал, что происходит синхронизация случайных изменений возбудимости отдельных нейронов. Бард (Bard, 1961) связывал альфа-ритм с метаболическими процессами в клетках. Экклс (Eccles, 1953) предполагал, что за альфа-ритм ответственны реверберирующие цепи нейронов в коре. По-видимому, наиболее обоснованным представляется мнение Андерсена и Андерсона (Andersen, Andersson, 1968). В результате тщательного рассмотрения нейрофизиологической литературы они пришли к выводу:

* «Эксперименты, в которых после удаления коры сохранялась ритмическая активность таламуса, опыты с деафферентацией путем изоляции коры в острых и хронических условиях, результаты поверхностного или общего охлаждения мозга, локального воздействия фармакологическими препаратами — все указывает на то, что таламическая ритмическая активность служит существенно

 важным генератором ритма. Это не означает, что кора сама не способна к генер-ации ритмической активности, однако в таламусе тенденция к ритмичности настолько сильнее, что в норме эта структура выступает как водитель ритма».

Эти исследователи предполагают, что разные участки таламуса индуцируют альфа-ритм в разных областях коры. В психофизиологии намечается сейчас больший интерес к психологической интерпретации картин ЭЭГ, получаемых при отведении от того или иного участка.

Локализация функций

Первоначальные наблюдения Бергера (Berger, 1929) базировались на убеждении, что ЭЭГ отражает общую активность мозга. Психофизиологи в общем склонны были разделять это мнение. Отсюда следовало, что, если электроды расположены в области черепа, точное положение их не столь существенно. А это в свою очередь подразумевает «холистическую» точку зрения на функции мозга в противоположность представлению о специфической локализации функций.

Когда Галль выдвинул свою систему френологии, она оказалась, как сказал Эдмунд Дж. Боринг в своей «Истории экспериментальной психологии» (Boring, 1950), «примером теории, которая, будучи в основном ошибочной, была верной ровно настолько, чтобы способствовать прогрессу научной мысли». Ибо Галль не только пробудил интерес к анатомии коры мозга, но воскресил также идею о локализации функций и распространил ее на сложные психические процессы.

За полтора столетия, прошедшие с тех пор, представление о локализации функций несколько раз входило в фавор и впадало в немилость. Исследования Пьера Флуранса в начале XIX века говорили в пользу холистического взгляда. На основе наблюдений, которые оказались ошибочными, он сделал вывод о диффузном представительстве сложных психических функций в мозгу. Эта концепция «эквипотенциальности» различных участков мозга властвовала в западной медицине вплоть до 1861 года, когда Поль Брока на заседании Парижского антропологического общества представил результаты своих наблюдений над больными с повреждениями мозга. Он продемонстрировал препараты мозга нескольких больных, которые после апоплексии потеряли способность говорить и у которых были ограниченные повреждения в левом полушарии. Сходные клинические данные Вернике и других исследователей воскресили идею локализации функций в мозгу. Примерно в тот же период теория локализации получила подкрепление в экспериментах Фрича и Гитцига, показавших, что электрическое раздражение определенных участков коры


140

 Глава 9

 Головной мозг

 141

вызывало   у  собаки   совершенно   определенные   мышечные движения.

В 1905 году Пьер Мари повторно исследовал препараты, представленные Брока; и показал, что его выводы тоже были основаны на ошибочных наблюдениях — что поражения мозга были значительно более обширными, чем думал Брока. Снова поддержку получила холистическая точка зрения. Обширные исследования Карла Лэшли, который в первой половине этого столетия изучал влияние повреждений мозга на результаты научения крыс в лабиринте, также подкрепляли холистическую точку зрения. Данные Лэшли указывали на то, что ухудшение функций зависит от общего объема разрушенной мозговой ткани, а не от повреждения специфических участков. Лэшли абсолютизировал представление об эквипотенциальности — любая часть коры, утверждал он, может принять на себя функцию любой другой. Однако даже он постепенно пришел к признанию того, что в коре есть некоторое «разделение труда».

, Сегодня вопрос состоит не в том, существует ли локализация функций в мозгу человека, а в том, насколько сильно она выражена. Один из наиболее авторитетных современных исследователей в этой области — советский нейрофизиолог А. Р. Лурия (1973) —выдвинул представление о том, что мозг организован как система функциональных единиц, координирующих сложные психические процессы. Во внутренней организации каждой единицы может существовать значительная пластичность, однако сами единицы связаны с определенными участками коры. Другие исследователи продолжают придерживаться мнения о большей или же о меньшей степени локализации.

Все, что мы знаем о поведении человека, говорит нам, что мозг — это не аморфное скопление клеток. Он должен обладать упорядоченной организацией, чтобы была возможна вся сложная деятельность человека. В этом отношении мы только начинаем понимать язык мозга. По-видимому, внутримозговая специализация связана не просто с каким-то анатомическим распределением клеток, а скорее со специфическими паттернами их разрядов'(John, 1972; Bartlett, John, 1973). Через сто лет наши нынешние представления о локализации функций наверняка будут казаться такими же грубыми, какими представляются нам сегодня френологические карты Галл я.

Именно в этой области уникальный вклад могут внести исследования ЭЭГ. Каким бы примитивным ни был в настоящее время метод регистрации электрической активности, она отражает функционирование мозга здорового человека. Фактически все наши современные представления о локализации

 

Рис.   9.2. Главные отделы мозга.

основаны на изучении животных и больных с поражениями мозга. Вводные сведения по этому вопросу превосходно изложены у Гарднера (Gardner, 1974) и Роуза (Rose, 1976). Изучение локальных ЭЭГ может расширить и дополнить имеющиеся данные.

Анатомически кору обычно подразделяют на четыре главных отдела, или доли, как это показано на рис. 9.2. Во всяком случае, ясно, что разные сенсорные модальности представлены в этих долях по-разному.

Затылочная кора участвует в обработке зрительных стимулов. Именно от нее психофизиологи чаще' всего отводили ЭЭГ, так как альфа-ритм обычно имеет здесь наибольшую амплитуду. Височная кора больше связана со слуховой системой. Поэтому, если нас интересует реакция ЭЭГ на серию тонов, то лучше будет, видимо, использовать височное, а не затылочное отведение. Соматосенсорная кора занимает небольшую область вокруг центральной борозды — углубления, разделяющего лобную и теменную доли. Именно сюда поступает осязательная информация от всего тела и отсюда посылаются двигательные команды к мышцам.

Левая и правая стороны мозга несколько различаются. Хотя многое дублируется в обеих половинах мозга, в целом наша нервная система основана на принципе перекрестной иннервации: левое полушарие мозга управляет правой половиной тела, а правое — левой. Поэтому можно ожидать, что при сжимании правого кулака изменения ЭЭГ будут более заметными в левом полушарии, и наоборот. Так оно и есть на самом


142

 Глава 9

 Головной мозг

 143

деле. Наконец, между функциями левого и правого полушарий существуют еще различия в психологических функциях. У правшей, например, лингвистические функции, как и предполагал Брока, связаны с левым полушарием. Мы вернемся к этому позже, когда будем рассматривать новейшие данные о межполушарной асимметрии.

Существует много данных в пользу того, что изменения ЭЭГ, регистрируемые с различных участков головы, отражают активность соответствующих областей мозга. Например, Гасто (Gastaut, 1952) изучал в сенсомоторной области коры то, что теперь называют сенсомоторным ритмом. Этот ритм по форме похож на альфа-ритм затылочной области. Однако сенсомоторный ритм блокируется, когда человек шевелит конечностями, в то время как затылочный альфа-ритм в большей степени реагирует на зрительное внимание. Таким образом, хотя мы еще не знаем в точности механизм генерирования ритмов ЭЭГ на клеточном уровне, мы знаем, что ритмы, отводимые от разных участков черепа, обладают различной реактивностью. Есть надежда, что исследование локальных ЭЭГ поможет нам в понимании организации мозга. А изучение природы такого «биологического разделения труда» в свою очередь поможет психологам разработать биологически обоснованную классификацию форм поведения.

Расположение электродов

Мы знаем, что активность, одновременно регистрируемая с разных точек головы, может сильно различаться. Если мы поставим этот простой факт в связь с проблемой локализации, то увидим, насколько важно для электроэнцефалографии понимание  основных  принципов  расположения электродов.

Как при всякой регистрации электрической активности, для образования замкнутой цепи следует помещать на теле два электрода. При записи ЭЭГ используются два основных метода. При биполярной записи оба электрода располагают на скальпе. В таком случае каждый из них будет улавливать электрическую активность мозга, а полученная ЭЭГ будет отражать разность потенциалов между двумя электрическими сигналами. При монополярной записи один электрод помещают на скальпе, а другой — на «электрически нейтральной» точке (чаще всего на одной из ушных мочек). На первый взгляд предпочтительнее кажется монополярная регистрация, так как можно было бы думать, что при этом отводится активность трлько одной точки мозга. Однако есть основания полагать, что биполярная запись дает нам информацию о более локальных явлениях (Lindsley, Wicke, 1974). В настоящее время относи-

 тельные достоинства моно- и биполярной записи все еще остаются предметом дискуссии.

Тем не менее существует общее соглашение относительно системы точного расположения электродов. В ранних работах положение электродов часто указывали, просто называя соответствующую долю мозга, например «правая затылочная» Чтобы избежать расхождений между разными лабораториями, Международная федерация обществ электроэнцефалографии и клинической нейрофизиологии приняла систему «10—20», позволяющую точно указывать расположение электродов. Эта система представлена на рис. 9.3.

В соответствии с этой системой у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между назионом (вдавление на переносице) и инионом (твердый костный бугорок на затылке), а также между правой и левой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10 или 20% этих расстояний на черепе. Дополнительные пояснения даны в приложении Е. Для того чтобы нам можно было указывать положение электродов в разных исследованиях, отметим здесь еще несколько моментов. Буквы перед цифрами означают соответствующую долю мозга: О — затылочная доля, F — лобная, Р — теменная, Т — височная, С — область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому полушарию, четные — к правому. Буквой Z обозначается отведение от верхушки черепа. Это место, которое часто используют, называется также вертексом.

Рис. 9.3. Система 10—20. (Jasper, 1958.)

Расположение электродов на поверхности головы. F — лобная область. С — центральная, Р — теменная, Т — височная, О — затылочная. Нечетные индексы — левая половина головы, четные индексы — правая, Z — средняя линия.


144         Глава 9

 Головной мозг

 145

Рис. 9.4. Типичные электроэнцефалограммы. (Vander G., Kempe L., A Primer of Electroencephalography, Roche Laboratories, Division of Hoffman — La Roche, Inc., 1970.)

На схематических изображениях головы слева от каждой записи показано расположение электродов. Две первые записи сделаны одновременно у здорового испытуемого в состоянии покоя. Обратите внимание на высокоамплитудные альфа-волны, регистрируемые только в затылочном отведении (вверху). Третья запись —от затылочной области у здорового ребенка. У маленьких детей альфа-ритм отсутствует. На следующей записи видны необычные пики, связанные с малым эпилептическим приступом. Нижняя запись демонстрирует отсутствие электрической активности при «мозговой смерти» (хотя сердце этого больного продолжало биться, клинически он был мертв).

Применение такой системы напоминает нам, что мы не регистрируем, как это думал Бергер, «ЭКГ головы». Разные отделы мозга реагируют по-разному.

Анализ ЭЭГ

Регистрируя ЭЭГ во время сна, можно за одну ночь исписать мозговыми зигзагами больше полумили ленты полиграфа. Как свести эту гору данных к приемлемому объему?

Мы уже вкратце говорили об основных ритмах ЭЭГ (дельта, тета, альфа и бета) и о принципах частотного и амплитудного анализа. Вернемся несколько назад, чтобы рассмотреть клиническую интерпретацию ЭЭГ.

На рис. ,9.4 показаны примеры нормальной и патологической ЭЭГ. В клинике, вероятно, наибольшее значение имеет

 применение электроэнцефалографии для диагностики малых эпилептических припадков (petit mal). Это состояние трудно определить по поведению, поскольку его признаки — кратковременная потеря внимания, спутанность речи и т. п.— могут быть относительно слабо выражены. В таких случаях ЭЭГ особенно полезна для оценки эффективности приема больным тех или иных противосудорожных препаратов.

При записи ЭЭГ в клинике применяют достаточно стандартное расположение электродов и стандартный набор заданий, в число которых входят гипервентиляция и навязывание светового ритма, когда с помощью ритмических вспышек света искусственно вызывают судорожную активность. Поскольку при эпилепсии наблюдаются резкие изменения ЭЭГ, у клинических электроэнцефалографистов не возникало необходимости в точных критериях нормы и патологии.

Для некоторых исследователей чтение ЭЭГ стало скорее искусством, чем наукой. Воодушевленные большими успехами в выявлении аномально функционирующих участков мозга у эпилептиков, эти исследователи перешли к попыткам найти физиологические отклонения у людей с психическими аномалиями. При этом отсутствие точности в физиологическом подходе совмещалось у них с такой же неточностью при описании изменений поведения, когда были начаты исследования электроэнцефалографических коррелятов различных психозов, алкоголизма, преступности и т. п. Однако алкоголизм, психозы, преступность определялись в разных работах по-разному, а «физиологические корреляты» часто бывали просто субъективными оценками «аномальности». Не удивительно поэтому, что, несмотря на сотни таких экспериментов, не удалось прийти к какому-либо общему мнению относительно связи между психическими отклонениями и «необработанной» ЭЭГ.

В связи с этим многие исследователи ощущали необходимость в более точном подходе, чем простое рассматривание ЭЭГ. Было предложено много методов и еще больше постоянно разрабатывается. Краткое описание наиболее популярных методов дает Шагасс (Shagass, 1972), а мы ограничимся здесь лишь общим обзором возможных подходов. Сначала мы должны провести различие между методами, анализирующими одиночные и множественные отведения.

В случае одиночных отведений нас интересует изолированное рассмотрение записей, сделанных от разных отделов мозга (отведения могут быть моно- и биполярными). Для разграничения двух подходов существенно то, что в данном случае мы рассматриваем каждый раз только один канал информации. В более сложном случае — при множественных отведениях —


146

Глава 9

мы имеем дело с фазовыми отношениями между двумя или несколькими отделами мозга, поэтому здесь необходима одновременная регистрация ЭЭГ на нескольких каналах.

И опять-таки наиболее простая форма анализа отдельных отведений — это обычный клинический метод визуального рассмотрения записей в поисках хорошо заметных особенностей. Можно достигнуть большей точности, если анализировать активность в разных частотных диапазонах. Мы можем, например, осуществлять фильтрацию ЭЭГ таким образом, что на втором канале полиграфа будет регистрироваться только активность с частотой 8—13 Гц (альфа-ритм). Как уже говорилось, мы можем считать""какую-то минимальную ее амплитуду за «наличие альфа-ритма» и с помощью электроники или вручную определять процент времени, когда альфа-ритм (или другая полоса частот) превышает эту величину.

Более точные методы позволяют учитывать амплитуду активности в широком спектре частотных полос. Такие методы чаще всего основаны на математическом принципе рядов Фурье. Примерно 200 лет назад Фурье показал, что волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и частоты.

Таким образом, сложнейшие по форме волны ЭЭГ можно с помощью преобразования Фурье свести к ряду синусоидальных волн с разными амплитудами и частотами. Анализ спектра мощности дает картину относительной мощности разных частот (которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих). Математическое описание этих процессов очень сложно и требует применения быстродействующих цифровых вычислительных машин. Для нас сейчас важно то, что такой анализ дает значительно более полное описание ЭЭГ, нежели простой подсчет времени, которое занимает активность в том или ином частотном диапазоне. По существу, мы получаем итоговую картину распределения активности на широком диапазоне частот.

Этот метод хорошо иллюстрируют генетические исследования Ликкена и сотр. (Lykken et al., 1974) относительно ЭЭГ покоя. Производилось сравнение спектров мощности ЭЭГ у пар однояйцовых (идентичных) и двуяйцовых (неидентичных) близнецов. (Как и во многих других исследованиях по генетике человека, исходным предположением было то, что если генетически идентичные однояйцовые близнецы обнаруживают большее сходство по данному признаку, чем двуяйцо-вые, то этот признак считается наследственным.) Основной целью работы было изучение восприимчивости близнецов к гипнозу; при этом в начале и в конце одночасового эксперимента испытуемых просили сидеть три минуты с закрытыми

 

Головной Most

147

Рис. 9.5. Спектр мощности ЭЭГ у моно- и дизиготных близнецов в покое. (Lykken et al., 1974.)

Обратите внимание на то, что у однояйцовых близнецов записи очень сходны, а у двуяйцовых различаются. Это говорит о том, что параметры ЭЭГ покоя находятся под сильным влиянием наследственности. Ф — средняя частота альфа-полосы; уровень альфа-ритма (величина пика <? ) выражен в процентах к мощности на частоте 3 Гц.

глазами. Как видно из рис. 9.5, между однояйцовыми близнецами обнаруживается разительное сходство. В самом деле, кривые близнецов сходны друг с другом почти так же, как сходны между собой записи каждого из них в начале и в конце

I


148

 Глава 9

 Головной мозг

 149

опыта. Между тем в ЭЭГ двуяйцовых близнецов сходства не обнаруживается. Коэффициент наследуемости шести различных параметров ЭЭГ оказался равным в среднем 0,82 (определенный в той же работе коэффициент наследуемости сердечного ритма в покое составил 0,67).

Однако вернемся к обзору методов анализа. Использование вычислительных машин позволяет осуществить еще ряд подходов к анализу относительного уровня активности в разных диапазонах частот. Из них чаще всего применяются периодический анализ (или «метод пересечения нуля») и метод автокорреляции. Однако наиболее популярными методами изучения ЭЭГ остаются применение фильтров для разных частот и анализ спектра мощностей.

При анализе множественных отведений применяются гораздо более сложные приемы. Это порождает некоторые надежды, так как мы знаем, что «трескотня» нескольких миллиардов нервных клеток, координирующих наши психические процессы,— это сложное явление, требующее комплексного подхода. Если бы ЭЭГ состояла из ряда прямых линий, ее, возможно, было бы намного легче интерпретировать, но тогда она не обещала бы нам помощи в нашем стремлении приоткрыть окно в нашу внутреннюю жизнь.

Одним из самых перспективных методов анализа множественных отведений является метод, разработанный Ливановым и его сотрудниками (1966). Записывая ЭЭГ одновременно по 50 каналам, они вычислили 1225 коэффициентов корреляции (между всеми возможными парами электродов), чтобы установить, какие области мозга работают согласованно, т. е. в каких именно участках ЭЭГ относительно синхронна. Приведем один из важнейших результатов: у здорового человека в состоянии покоя ЭЭГ большинства областей коры не синхронна, тогда'как во время решения в уме арифметической задачи активность многих корковых областей, особенно лобной коры, синхронизируется.

Технические сложности при проведении одновременной записи по 50 каналам и анализе всех возможных корреляций должны быть поистине колоссальными. Однако весьма вероятно, что для успеха в понимании скрытых функций человеческого мозга потребуется именно такого рода смелость, решимость охватить всю эту сложность, вместо того чтобы отступить перед ней.

Сон

У здорового человека только циклические изменения сна легко выдали электроэнцефалографисту тайну своего суще-

 ствования. Около трети жизни (т. е. 23 полных года, если мы проживем до 69 лет) мы проводим во сне. Однако эта столь ' значительная часть нашей жизни привлекла серьезное внимание ученых лишь сравнительно недавно — в результате прогресса электроэнцефалографии (и регистрации движений глаз, как уже говорилось в гл. 7).

Описывая сон с быстрыми движениями глаз (БДГ), мы упоминали о том, что существует несколько типов сна. Там, где случайный наблюдатель в течение восьми часов будет видеть только неподвижное тело, электрофизиолог сможет построить график переходов из одной фазы сна в другую. Еще в 1862 году Кольшюттер показал, что громкость звука, способного разбудить спящего человека, систематически изменяется в течение ночи. Но для того чтобы открыть четыре стадии сна, нужно было дождаться эры электроэнцефалографии.

На рис. 9.6 показана типичная запись затылочной ЭЭГ в четырех стадиях сна, описанных Дементом и Клейтманом (Dement, Kleitman, 1957).

Засыпая, человек обычно последовательно проходит через эти стадии. Любая помеха, например неожиданный шум, может повернуть процесс вспять, возвратить спящего назад на более раннюю стадию. В течение ночного сна человек совершает переходы между этими стадиями туда и обратно,

Стадия 1

Рис. 9.6. Электрофалографические стадии сна.

В стадии 1, наступающей сразу, как только человек переходит ко сну, альфа-активность постепенно сменяется низковольтными изменениями потенциала. «Сонные веретена» — нерегулярные вспышки активности частотой 12—14 Гц — впервые появляются в стадии 2. Эти веретена вместе с высоковольтными дельта-волнами, достигающими 300 мкВ, наблюдаются и в стадии 3. И наконец, в стадии 4 в ЭЭГ преобладают высоковольтные дельта-волны.


150

 Глава 9

 Головной мозг

 151

периодически погружаясь в стадию БДГ со сновидениями, которая по типу ЭЭГ очень сходна с 1-й стадией. У каждого человека есть свои особенности в смене этих стадий.

Есть некоторые указания на то, что эти стадии сна функционально различны. Например, Люс и Сегал (Luce, Segal, 1966) высказывают предположение, что 4-я стадия, наиболее характерная для первых часов сна, выполняет функцию восстановления физических сил. Если вы целый день грузили ящики, то вы скорее всего проведете в 4-й стадии больше времени, чем если вы весь день читали «Введение в психофизиологию». Внешние различия между физиологически столь разными периодами сна продолжают привлекать внимание исследователей (Snyder, Scott, 1972).

Изменения ЭЭГ были обнаружены и при лишении сна. Если вы всю ночь просидели за подготовкой к экзамену, у вас, вероятно, будут короткие периоды отключения внимания («микросон»). В те несколько секунд, на которые вы отключаетесь, ЭЭГ принимает вид, характерный для спящего человека (Liberson, 1945). В этом смысле ЭЭГ оказывается индексом «умственной активации» человека.

Именно такая отчетливая смена фаз в ЭЭГ во время сна пробудила в начале 50-х годов новый интерес к «теориям активации» применительно к поведению человека (см., например, Lindsley, 1951). Напомним, однако, что на протяжении всей книги при рассмотрении физиологии человека мы постоянно подчеркивали, как важно понимать особенности каждой из систем организма. Именно поэтому концепция активации представляется нам слишком упрощенной.

Межполушарная асимметрия

В гл. 7 мы уже говорили о биологических различиях между двумя полушариями мозга и о том, как можно было бы по латеральным (боковым) движениям глаз судить о степени использования того или другого полушария. Мы приводили данные в пользу того, что у правшей левое полушарие более «активно» при вербальных заданиях, тогда как правое больше участвует в решении пространственных задач. Как показатель, зависящий от активности того или другого полушария, латеральные движения глаз удобны тем, что их легко наблюдать, но зато физиологическая связь их с работой мозга несколько проблематична. Ясно, что запись ЭЭГ обоих полушарий при решении таких задач даст нам больше, чем движения глаз. * В связи с этим был предпринят ряд электроэнцефалографических исследований межполушарной асимметрии. Обычно в них используется довольно простой показатель — отношение

 между амплитудами альфа-ритма в том и другом полушарии. При этом предполагается, что при активации какого-либо участка мозга амплитуда альфа-ритма в этом участке снижается. Все большее число исследований подтверждает это предположение.

В работах, частично воспроизводивших некоторые из ранних исследований (Galin, Ornstein, 1972; Doyle et al., 1974), сравнивалась ЭЭГ теменных и височных отведений от двух полушарий при выполнении различных задач. Полученные результаты согласуются с данными латеральных движений глаз. Когда испытуемый представлял себе, что он пишет письмо (вербальное задание), у него снижался альфа-ритм в левом полушарии, а при запоминании геометрического рисунка (пространственное задание) — в правом. В этой работе производился тщательный анализ интегрированной активности во всех основных диапазонах частот. Межполушарные различия обнаруживались почти исключительно в альфа-диапазоне, что подтверждает правильность его выбора для анализа в других исследованиях.

Измеряя амплитуду затылочного альфа-ритма, Морган и сотр. (Morgan et al., 1974) обнаруживали его подавление в левом полушарии, когда испытуемые думали о словах, начинавшихся с буквы Т и оканчивавшихся на С, и в правом полушарии, если те же испытуемые представляли себе слона на качелях. Дюма и Морган (Dumas, Morgan, 1975) наблюдали активацию правого полушария при запоминании лиц, тогда как при внимательном прослушивании скучных отрывков из Congressional Record использовалось левое полушарие. В этой работе степень трудности задания не влияла на асимметрию. Не оказалось также различий между реакциями художников (которые, можно было бы думать, больше полагаются на правое полушарие) и реакциями инженеров (использующих обычно левое полушарие). Так же как и при исследовании латеральных движений глаз, выраженные эффекты асимметрии определялись различиями в характере заданий, тогда как различия между людьми были в лучшем случае очень малыми.

Исходя из того, что музыка также связана с правым полушарием, Шварц и сотр. (Schwartz et al., 1974) сравнивали степень депрессии альфа-ритма, когда испытуемый насвистывал мотив, пел песню и просто декламировал ее слова. В соответствии с предсказанием декламация приводила к относительно большей депрессии альфа-ритма в левом полушарии, насвистывание блокировало альфа-ритм в правом полушарии, а пение, в котором соединены словесный и музыкальный аспекты, давало промежуточную картину.


153

152

Головной мозг

Глава 9

Таким образом, многочисленные данные говорят о том, что такой сравнительно грубый показатель, как амплитуда альфа-ритма, чувствителен к дифференциальной активации полушарий мозга.

Усредненные вызванные потенциалы

До сих пор мы ограничивались рассмотрением спонтанной ЭЭГ, т. е. регулярных электрических флуктуации мозга. Но, как мы уже упоминали, можно наблюдать и более тонкие реакции на отдельные стимулы. Основной принцип метода усредненных вызванных потенциалов (УВП) заключается в том, что процедура усреднения ведет к выделению любой активности, которая находится в постоянном временном отношении к некоторому событию. Суммировав 200 участков фоновой ЭЭГ, мы получим прямую линию. Но если мы сложим 200 участков, каждый из которых следует за вспышкой света, то мы сможем увидеть слабые реакции на световое раздражение. С этой точки зрения нормальные ритмические флуктуации ЭЭГ представляют собой «шум», затемняющий наш сигнал — слабый, низкоамплитудный ответ на вспышку света.

Применение этого принципа показано на рис. 9.7. В этом случае нерв в области правого запястья ритмически раздражали электрическим током. Отведение было монополярным, Рз (левая теменная кора). В левых столбцах показано несколько ответов на одиночные удары тока. Ответ на удар тока маскируется здесь фоновой электрической активностью. Однако по мере увеличения числа усредняемых реакций на удар тока начинает выявляться ответ вполне определенной конфигурации.

Заметим, что одно деление временного масштаба на этом рисунке соответствует 100 мс, т. е. одной десятой секунды. Считается, что общая длительность большинства УВП составляет от 500 мс до 1 с. Отметим также, что принцип усреднения предполагает наличие условий, в которых ответ можно воспроизводить многократно.

В исходной работе Доусона (Dawson, 1947) усреднение производилось остроумным способом — фотографированием ответов с последующим их наложением. Ответ ЭЭГ подавался на электронно-лучевой осциллограф, и каждая реакция фотографировалась отдельно. Затем все изображения накладывались друг на друга. В суммарной картине самая толстая линия соответствовала усредненному ответу.

После опубликования этих классических наблюдений было разработано много сложных методов регистрации УВП. Для усреднения сигналов используются специализированные ЭВМ, которые автоматически усредняют реакции на серию стимулов.

 Рис. 9.7. Усредненные  вызванные  потенциалы   (УВП)   при разном  числе повторений стимула. (Goff, 1974.)

В первом и третьем столбцах представлены ЭЭГ-реакции на одиночный раздражитель. Во втором и четвертой столбцах показаны УВП после 16, 32 и 64 повторений стимула. Стимул — электрический удар, приложенный к срединному нерву (п. medianus) правой руки. Отведение Рз (индифферентный электрод — объединенные отведения от мочек ушей). Отклонение вверх соответствует электроположительности активного электрода.

Кроме термина «УВП», употребляются еще несколько других. Из них наиболее распространен термин усредненный вызванный ответ (УВО). Это то же самое, что и УВП. Кроме того, УВП иногда подразделяют в соответствии с модальностью стимула. Так, ЗВП (или ЗВО) — это зрительный ответ (обычно на серию световых вспышек); ССВО (или ССВП) — сомато-сенсорный вызванный ответ, который регистрируется при серии электрических раздражений; СлВО (или СлВП) — слуховой вызванный ответ, т. е. ответ на любой звуковой стимул. Иногда употребляются также сокращения ССП (потенциал, связанный с событием) и КВО (корковый вызванный ответ). И опять-таки все эти термины относятся к усредненным электроэнцефалографическим ответам на многократную стимуляцию.

Характеристики любого УВП зависят от модальности стимула, его физических параметров, значимости и контекста, от места отведения и даже от индивидуальных особенностей человека. Каждая из этих групп переменных, а также их комбинации по-разному влияют на различные компоненты УВП. Например, на рис. 9.8 показаны типичные УВП при ритмических ударах тока (ССВО), на слуховые стимулы (СлВО)


154

Глава 9

и на зрительный раздражитель (ЗВО). Схемы отведений «10—20», помещенные справа от каждого УВП, показывают величину различных пиков ответа при разных положениях электрода. Например, у слухового УВП пик РЗ имеет наибольшую амплитуду, когда электрод находится в положении Cz (вертекс). Но если ответ на тот же раздражитель регистрировать в теменной коре, в других участках центральной борозды или в заднем участке лобной коры, то волны РЗ будут примерно вдвое меньше. В других точках коры у этого компонента будет еще меньшая амплитуда. В отличие от этого компонент РЗ для ответа на зрительные раздражители будет наибольшим в затылочной коре.

На первый взгляд эти факты отчасти противоречат тому, что мы говорили о локализации функций в коре. Зрительная кора действительно находится в затылочной доле, однако при слуховом стимуле мы должны ожидать наибольшей амплитуды ответа не в вертексе, а в слуховой, т. е. височной, коре. Однако компонент РЗ вызванного потенциала появляется примерно через 160 мс после предъявления раздражителя, а изучение других УВП показало, что к этому времени стимул уже давно обнаружен слуховой корой и теперь «передается» другим отделам коры для дальнейшего анализа. При изучении УВП внимание концентрируется на отдельных пиках каждого из ответов. Можно рассматривать их латентные периоды, амплитуду и крутизну. Как уже говорилось, у каждого пика есть свое «имя». Иногда их просто обозначают номерами (1, 2, 3, 4), но чаще разделяют на отрицательно (О) или   положительно   (П)   направленные   волны.   Например, упоминавшийся выше компонент РЗ — это третье положительное отклонение. Как и в большинстве психофизиологических записей, при монополярном отведении отрицательному сдвигу обычно   (но   не   всегда)   соответствует   отклонение   вверх. *При биполярной записи нужно указать тот электрод, который будет служить референтной точкой, и в зависимости от этого установить, какое отклонение будет считаться отрицательным.

 

Головной мозг

Nib

155

Рис. 9.8. Локализация пиков УВП (подробности см. в тексте). (Goff, 1974.)

Еще один способ обозначения компонентов УВП состоит в указании числа миллисекунд, проходящих обычно от момента стимуляции до появления пика. Так, волна Р300, о которой мы будем говорить позже,— это положительно направленный пик, который возникает примерно через 300 мс после предъявления стимула. Поскольку нет твердого критерия для решения вопроса о том, какова должна быть амплитуда отклонения, чтобы считать его «пиком» (так что пик Р4 одних исследователей может оказаться РЗ для других), обозначение пиков по времени их появления имеет известные преимущества, и мы будем по возможности пользоваться этой системой. Однако при чтении литературы по УВП нужно помнить об отсутствии стандартов описания, и поэтому, прежде чем пытаться сравнивать УВП, записанные в разных лабораториях, нужно


156

 Глава 9

 Головной мозг

 157

Рис. 9.9.

Схема слухового вызванного потенциала. (Picton, Hillyard, 1974.) Средние данные для восьми испытуемых, представленные для идентификации отдельных пиков. Обратите внимание на логарифмическую шкалу времени, из-за которой форма УВП кажется несколько необычной.

сначала прочесть все, что написано в этих статьях мелким шрифтом.

Рассмотрим эти временные отношения несколько подробнее. На рис. 9.9 представлен «типичный» слуховой УВП (для большей четкости отображения ранних компонентов здесь использована нелинейная шкала времени). Пиктон и его сотрудники (Picton, Hillyard, 1974; Picton et al., 1974) выяснили неврологический смысл всех компонентов этого УВП. В первые 8 мс ответ отражает активацию слухового и кохлеарного ядер ствола. В период 9—60 мс регистрируется реакция слуховой коры; в это же время наиболее вероятно появление артефактов от мышц головы. Таким образом, в эти первые 60 мс или около того УВП отражают простое «прослушивание» мозгом данного раздражителя. Эти ранние компоненты УВП остаются весьма постоянными и не зависят от состояния сознания испытуемого или степени его внимания к раздражителю.

Более поздние компоненты УВП в большей степени отражают психологические моменты. После слухового стимула эти компоненты наиболее выражены в лобной коре, где происходит некоторая переработка информации. Например, испытуемый может прослушивать серию тонов и подразделять их на * две группы — тоны «нормальной» громкости и появляющиеся иногда более слабые тоны. Если попросить испытуемого обращать внимание на слабые тоны и подсчитывать их, то

 компоненты N90 (или иначе N1) и Р170 (или Р2) в ответах на слабые тоны будут усилены. И это происходит несмотря на то, что ранние компоненты УВП после тех и других тонов одинаковы. Таким образом, в поздних компонентах находят отражение попытки мозга «обратить внимание» на раздражитель.

Еще более поздние компоненты ответа могут отражать более сложную переработку информации. Например, испытуемого можно попросить сконцентрировать внимание на прослушивании тонов, подаваемых с правильными интервалами. Иногда в этом ряду один тон будет пропускаться. Вычисление УВП для моментов, соответствующих пропущенным стимулам, показывает, что «удивление» выражается в увеличении амплитуды волны Р450.

Исследования, на которых основаны эти выводы, составляют лишь ничтожную часть всех работ, посвященных изучению УВП; однако они дают первые указания относительно того, как мозг осмысливает все происходящее вокруг нас. Мы рассмотрим вкратце три последние работы, которые показывают, насколько перспективен анализ УВП.

Первое исследование (Hillyard et al., 1973) уточняет наши представления о временном протекании слуховых УВП. Оно посвящено одному из фундаментальных вопросов, касающихся внимания,— тому, что некоторые психологи называют «феноменом вечеринки». Речь идет о нашей способности в шумном окружении воспринимать какое-то одно слуховое сообщение. Вы можете, находясь в подвыпившей компании приятелей, громко рассказывающих любимые анекдоты, игнорировать весь этот фон и вести достаточно разумную беседу с другом, который говорит тихим голосом.

Чтобы создать экспериментальный аналог такого фонового шума, испытуемому через стереонаушники подавали на правое и на левое ухо разные наборы звуков. Испытуемый должен был выделять и подсчитывать в длинных сериях тонов звуки, отличающиеся от остальных (в данном случае по высоте). Иногда он должен был концентрировать внимание на звуках, подаваемых через левый наушник, а иногда — через правый, затем экспериментаторы производили усреднение ответов на эти тоны. При этом отдельно усреднялись ответы 1) на правостороннюю и левостороннюю подачу тона и 2) на тоны «обычной» высоты и на «необычные» тоны.

Регистрация ответов в С, показала следующее. Когда испытуемому надо было концентрировать внимание на правой стороне, амплитуда пика N90 (N1) была выше на все тоны с правой стороны, а если нужно было слушать левую сторону, она была выше на все тоны, подаваемые слева. Иными ело-


158

 Глава 9

 Головной мозг

 159

вами, этот пик отражает первый уровень фильтрации, осуществляемой мозгом (решение вопроса, какие стимулы стоят того, чтобы к ним прислушаться). Более поздний компонент УВП — волна Р300 (или РЗ) — различался в зависимости от того, значимым или незначимым был сигнал с данной стороны. Это отражает более высокий уровень перцептивной обработки, где мозг решает, является ли данный тон «нормальным» или он отклоняется от нормы.

По поводу рассмотренных здесь работ можно было возразить, что тоны, к которым нужно было по-разному прислушиваться, отличались друг от друга и по некоторым физическим характеристикам (по длительности или высоте). Чтобы показать, что физически идентичные раздражители тоже могут вызывать у одного и того же человека разные УВП в зависимости от контекста, Джонстон и Чесни (Johnston, Chesney, 1974) использовали такую группу раздражителей:

Заметим, что двусмысленная фигура в центре с большей вероятностью воспринимается как 13 в контексте ряда чисел и как буква В — в контексте сходно написанных букв. Каждому из испытуемых эта фигура многократно предъявлялась в двух различных контекстах, и при этом регистрировались УВП при отведении от лобной и затылочной зон. В то время как затылочные УВП были идентичными независимо от контекста, УВП лобной области зависели от того контекста, в котором предъявлялась фигура. Как и можно было ожидать, эти различия касались относительно поздних компонентов УВП (после 160 мс). Этот эксперимент ясно показывает, что УВП лобной коры определяется «смыслом» раздражителя.

Наконец, отметим еще одну работу, важную с точки зрения методологии. Подобно тому как в исследовании Ликкена и cojp. (Lykken et al., 1974) было показано влияние генетических факторов на спонтанную ЭЭГ, Раст (Rust, 1975) продемонстрировал их влияние на УВП. У идентичных близнецов амплитуда различных отклонений была более сходна, чем у

 неидентичных, хотя латентный период ответов, видимо, не зависел от генетических факторов.

По мнению психофизиологов, метод УВП — наиболее перспективный из существующих в настоящее время, так как он выявляет мозговые процессы, лежащие в основе нормального поведения человека. Рассмотрим теперь еще один потенциал, зависимый от внешних событий, о котором мы узнали благодаря методам усреднения.

Отрицательное отклонение медленного потенциала

Отрицательное отклонение медленного потенциала (ООМП, или CNVcontingent negative variation) — особый род потенциала, определяемого событиями, который был совершенно случайно открыт Уолтером (Walter, 1964). Его группа исследовала обычные УВП (о которых говорилось выше) в задаче, связанной со временем реакции. В этом опыте за вспышкой света через определенное время следовал тон, который был для испытуемого сигналом для нажатия кнопки. Исследователи хотели проанализировать УВП при обоих стимулах. В то же время они изучали влияние различных фильтров на форму УВП. Как мы уже говорили, ЭЭГ обычно регистрируется в довольно узкой полосе частот (см. Приложение Е) — колебания потенциалов с частотой менее 1 Гц обычно устраняются из ЭЭГ с помощью фильтра. Уолтер и его сотрудники однажды сохранили в записи эти низкочастотные колебания, и они заметили, что перед самым моментом нажатия кнопки в вертексном отведении происходит очень медленное отрицательное отклонение.

Они тут же переключились на анализ этого ранее неизвестного феномена. Вскоре они нашли, что, как и в случае УВП, усреднение коркового ответа на ряд раздражителей позволяет яснее увидеть форму этой волны. На рис. 9.10 показаны отдельные реакции на серию стимулов и результат их усреднения. Эта иллюстрация может создать не совсем верное представление об истине: столь заметные изменения в необработанной ЭЭГ обнаруживаются обычно в среднем у одного из трех нормальных испытуемых (Cohen, 1974). Однако с помощью усреднения ООМП обнаруживается в таких условиях у всех испытуемых. Группа Уолтера вскоре установила, что величина этого отклонения закономерно связана с быстротой нажатия кнопки. Более сильные отклонения отмечались у людей с более коротким временем реакции. Уолтер и сотр. (Walter et al., 1964) назвали этот потенциал «волной


160

 Глава 9

 Головной мозг

 161

Рис. 9.10. Типичное отрицательное отклонение вызванного потенциала. (Cohen,

Первые восемь кривых — индивидуальные реакции на каждый стимул. Затем представлено усредненное отрицательное отклонение .Отметка стимулов (нижняя кривая) показывает моменты их подачи' В - вспышка; Г - тон; К - нажатие кнопки.

ожидания», так как он, по-видимому, появлялся в момент когда испытуемый ожидал сигнала для нажатия кнопки

Во многих последующих работах данные об основных особенностях ООМП были подтверждены и дополнены. Основная схема такого исследования оставалась прежней: за настораживающим стимулом S, через какой-то фиксированный интервал (обычно 1-2 с) следовал сигнал S2, на который испытуемый должен был реагировать. Коэн (Cohen, 1969) показал что этот ответ не обязательно должен быть видимой двигательной реакцией. Он предлагал своим испытуемым мысленно произносить слово how («как») после предъявления S2 Какая-нибудь специфическая реакция на S2 необходима.

Амплитуда ООМП варьирует в пределах от 10 до 50 мкВ ив среднем составляет около 20 мкВ. Ввиду малой амплитуды •и очень низкой частоты ООМП нужны особые меры предосторожности, чтобы избежать артефактов (см. Приложение Е)

 Наибольшая амплитуда получается обычно при монополярной записи из Qz., хотя распределение потенциала на поверхности головы у разных испытуемых может быть различным (Cohen, 1974).

Было установлено, что амплитуда ООМП возрастает, когда испытуемого спокойно просят сосредоточиться, говорят ему, что он все делает правильно. Смущение, тревога, неприятные новости и другие отвлекающие моменты имеют тенденцию снижать амплитуду ООМП (Cohen, 1974). Различные исследователи характеризуют психологические состояния, при которых возникает ООМП, как «ожидание», «волевое движение», «мотивация» и «внимание». Здесь уместно будет вспомнить слова'Уолтера: «Когда мы имеем дело со сложной проблемой или системой, допускающей ряд различных интерпретаций, люди почти всегда оказываются правы в том, что они утверждают, и не правы в том, что они отрицают».

Недавно появился ряд сообщений, которые указывают на возможность использования ООМП в психиатрической диагностике. Повреждение одного из полушарий, например, часто ведет к уменьшению амплитуды ООМП, особенно на пораженной стороне. Еще интереснее то, что восстановление функций после таких повреждений коррелирует с восстановлением амплитуды ООМП (Cohen, 1974).

Отклонения от нормы, не имеющие явной неврологической основы, также сопровождаются изменениями ООМП. Например, у психопатов с антисоциальными тенденциями амплитуда этой реакции почти всегда снижена. У больных с явлениями навязчивости ООМП имеет тенденцию сохраняться даже после того, как внешняя реакция осуществлена (Cohen, 1974).

Хотя ООМП обычно определяют довольно узко как не гативность в области вертекса, возникающую перед выполнением задания на время, Мак-Адам (McAdam, 1974) утверждает, что это лишь частный случай «потенциала готовности», который, как показали Корнхубер и Дик (Kornhuber, Deecke, 1965), предшествует любому произвольному акту. Так, например, если испытуемый ритмически барабанит пальцем по столу, то на усредненной ЭЭГ в участках, предшествующих этой реакции, отмечается очень сходный отрицательный сдвиг. (Момент начала произвольного движения обычно регистрируют методом электромиографии.) Эти потенциалы готовности появляются примерно за полторы секунды до начала движения и имеют наибольшую амплитуду над активно вовлеченной областью коры. При этом, когда стучат пальцем правой руки, максимальный сдвиг регистрируется над левой двигательной корой Мак-Адам и Уайтэйкер (McAdam, Whitaker, 1971) обнаружили

6   Зак. 699


162

 Глава 9

наибольшие потенциалы готовности, предшествующие произнесению слов, над областью Брока (отдел коры, расположенный у большинства правшей в левой нижней части лобной области и имеющий отношение к речи).

„им8? я™ "еДаВН« 0ТКРытые потенциалы, вызываемые внеш
ними событиями, в будущем, несомненно, помогут нам в раскры
тии тайн мозга.
р

 10

Прикладная психофизиология

Мы рассмотрели, как функционируют важнейшие системы организма, как измеряют их функции и какое значение это имеет для психологии. Можно ожидать, что эти фундаментальные сведения будут все сильнее влиять на решение ряда весьма актуальных проблем, лежащих вне пределов академической науки. Например, такое сложное явление, как психическая ненормальность, еще только начинает открывать свои секреты психофизиологам.

Мы рассмотрим здесь подробно две важнейшие области, где уже сейчас находят применение результаты и методы психофизиологических исследований Это детекция лжи — одно из самых старых приложений психофизиологии и тренировка с помощью обратной связи — одно из новейших. Пути подхода здесь совершенно различны.

Область практической «полиграфии» (название, которое профессионалы предпочитают более откровенному термину «детекция лжи») создалась скорее вопреки успехам психофизиологии, чем благодаря им. Люди, работающие в этой области, и академические ученые печатаются в разных журналах и встречаются на разных конференциях. Их взаимоотношения — это недоверие, основанное на незнании.

Приверженец академической науки скорее всего скажет, что в детекции лжи применяются слишком неточные приборы и слишком ненадежные методы, чтобы им можно было доверять, когда речь идет о жизни или смерти. В свою очередь специалисты по «полиграфии» скажут, что придирчивые критики живут в замках из слоновой кости и что детекция лжи выполняет важную социальную функцию, помогая правосудию в разоблачении преступников.

С другой стороны, практика использования обратной связи (выработка способности контролировать собственные физиологические процессы) выросла из того, что вначале казалось сугубо академической проблемой теории научения. После того как в экспериментах было показано, что в строго определенных условиях животные могут управлять функциями своей вегетативной нервной системы, практики увидели возможность использовать это явление в клинике. Энтузиазм тех, кто изу-


164

 Глава 10

чает прикладные аспекты обратной связи, часто заменяет им заботу о тщательном научном контроле. Тем не менее это направление имеет прочную основу в фактах, открытых психофизиологами.

Детекция лжи

Вопреки распространенному представлению, основная область практического применения «полиграфии» — это не допрос преступников, а проверка служащих, нанимаемых на работу. В 1972 году около 25% всех фирм в США предложили по крайней мере некоторым из уже работающих или будущих сотрудников пройти тесты по детекции лжи; в течение года было проведено около 400 000 таких тестов («Тайм», 19 марта 1973 г.). По более поздней оценке (Lykken, 1974), общее число таких обследований составляет несколько миллионов в год: Причина проведения этих тестов может быть весьма конкретной, как, например, желание узнать, кто запустил руку в кассу местной лавочки, или же общей — желание выяснить, не скрывает ли будущий сотрудник что-нибудь компрометирующее его.

Легальный  статус детекции лжи  сейчас  весьма  нестабилен. Обзор законодательств штатов от 1971 года (Romig, 1971) показал, что в 12 штатах детекция лжи может производиться только при найме на работу, хотя в 10 из них допускаются исключения и ее можно применить принудительно в предусмотренных законом случаях. В 17 штатах, главным образом южных, в число которых не входят упомянутые выше двенадцать, «полиграфер» должен иметь лицензию. В остальных 33 штатах вы можете стать профессиональным полигра-фером, просто выложив тысячу долларов за прибор и напечатав свое имя на желтых бланках.

Профессиональные ассоциации полиграферов высказываются в пользу установления общенационального стандарта в выдаче свидетельств. Сейчас нет никаких данных об уровне подготовки примерно 3000 работающих в этой области профессионалов.

Научные работники обычно относятся к утверждениям таких профессионалов скептически. Как все хорошие бизнесмены, эксперты по «полиграфии» стремятся рекламировать свои успехи и забывать неудачи. Большинство из них оценивает успешность своей работы цифрой 95—98%, однако это, по-видимому, основано на их личном впечатлении, а не на' точных данных.

Неопределенное положение детекции лжи отражается и в том, как к ней относится закон. Результаты тестов на ложь не

 

165

Прикладная психофизиология

могут служить доказательствами в суде. Однако бывают и исключения. Некоторые суды установили такое правило: если и обвинение, и защита согласны в том, что обвиняемого нужно подвергнуть такому тесту, то показания полиграфера могут быть учтены. Более того, любое признание, полученное как результат обследования с помощью полиграфа, может быть использовано в суде. Таким образом, полиграф может служить своего рода моральной дубинкой, побуждающей к признанию. Оператор может указать на какое-то место записи и сказать неосведомленному подсудимому, что запись свидетельствует о его лжи. И фактически признание нередко получают именно таким способом. Соответствует ли оно истине — это другой вопрос. Как известно, многие люди сознавались в преступлениях, которых они не совершали.

История попыток выявлять обман уходит далеко в прошлое. Одна известная сказка повествует о князе, который использовал для раскрытия всех преступлений в своей стране следующий метод. Всех подозреваемых забирали под стражу и препровождали во дворец. Они должны были стоять с руками за спиной, а им говорили, что в соседней комнате находится священный осел, который заревет, когда его потянет за хвост виновный. Каждый из них по одному заходил в затемненную комнату с ослом, а затем снова представал перед князем. Когда процедура заканчивалась, а осел все молчал, князь приказывал всем показать ему руки. Хвост осла перед этим посыпали черным порошком; предполагалось, что только у виновного руки останутся чистыми, ибо только он будет бояться потянуть осла за хвост (Sternbach et al., 1962). Некоторые эксперты видят в этом аналогию с современными методами детекции лжи: в обоих случаях для успеха нужно, чтобы подозреваемый верил в эффективность процедуры.

Итальянский криминалист Чезаре Ломброзо впервые предложил для выявления обмана использовать достижения физиологии. В 1890-х годах он начал измерять у подозреваемых давление крови, в то время как их допрашивала полиция, и утверждал, что он может определить, когда они лгут. Позднее Бенусси высказал мысль, что ценную информацию о попытках обмана может также дать характер дыхания. Он утверждал, что после каждого вопроса, вызвавшего состояние напряженности, следует короткий «вздох облегчения» (Larson, 1932).

В 1920-х годах Леонард Килер начал применять этот метод на практике в департаменте полиции в Беркли (Калифорния). Он имел такой успех, что бросил работу и организовал компанию по производству полиграфов «Килер» — устройств, которые одновременно регистрировали у человека дыхание,


166

 Глава 10

 Прикладная психофизиология

 167

«относительное давление крови» и электрическую активность кожи.

Относительное давление крови определяли с помощью резиновой манжеты, которую накачивали воздухом примерно до половины интервала между систолическим и диастолическим давлением. Это был обычный сфигмоманометр (см. гл. 5), который показывал изменения объема руки и ритма сердца. Таким образом, его показания нельзя сравнивать с современной записью артериального давления. Кроме того, само поддержание манжеты в надутом состоянии, если ее часто не спускать, было и болезненным, и опасным. Это была главная причина, почему периоды «детекции лжи» при таком полиграфическом обследовании были короткими.

Электрическая активность кожи измерялась довольно примитивными приборами. Некоторые исследователи утверждали, что это может сильно сказываться на результатах, однако неопубликованные данные Густафсона (см. Orne et al., 1972) показали, что при детекции лжи с помощью децептографа Стелтинга (одного из наиболее популярных коммерческих приборов) и с помощью более сложного лабораторного оборудования достоверных различий в результатах не оказывается.

Ни один комплекс физиологических реакций нельзя достаточно уверенно связать с сознательной ложью. Полиграфер просто ищет признаки симпатикоподобной активации — такие, как неритмичное дыхание, учащение сердечного ритма, подъем давления крови и, возможно, реакция кожной проводимости. Он интуитивно решает многие из тех проблем, которые мучат психофизиолога-исследователя. К ним относятся влияние различий в исходном уровне того или иного показателя, вариабельности физиологических пок